එස්.එන්. එලන්ස්කි, එල්.යූ. කොකේවා, එන්.වී. ස්ටැට්සුක්, යූ.ටී. ඩයකොව්
හැඳින්වීම
අර්තාපල් හා තක්කාලි වල ආර්ථිකමය වශයෙන් වඩාත්ම වැදගත් රෝගයක් වන ප්රමාද වූ අංගමාරයට හේතුවන කාරකය වන ඔමයිසෙට් ෆයිටොෆ්තෝරා ඉන්ෆෙස්ටන්ස් (මොන්ට්) ඩි බැරී සියවස් එකහමාරකට වැඩි කාලයක් තිස්සේ විවිධ රටවල පර්යේෂකයන්ගේ සමීප අවධානය දිනාගෙන ඇත. XNUMX වන ශතවර්ෂයේ මැද භාගයේදී හදිසියේම යුරෝපයේ පෙනී සිටීම, එය අර්තාපල් වසංගතයක් ඇති කළ අතර එය පරම්පරා ගණනාවක මතකයේ රැඳී තිබේ.
මේ වන තෙක් එය බොහෝ විට "අයර්ලන්ත සාගින්නෙහි හතු" ලෙස හැඳින්වේ. පළමු වසංගතයෙන් වසර සියයකට පමණ පසු, ප්රමාද වූ අංගමාරයට ප්රතිරෝධී වන වල් මෙක්සිකානු අර්තාපල් විශේෂ සොයා ගන්නා ලදී, වගා කරන ලද අර්තාපල් සමඟ ඒවා තරණය කිරීමේ ක්රම දියුණු කරන ලදි (මුලර්, 1935), සහ අංගමාරයට ඔරොත්තු දෙන පළමු ප්රභේද ලබා ගන්නා ලදි (පුෂ්කරෙව්, 1937). කෙසේ වෙතත්, ඔවුන්ගේ වාණිජ වගාව ආරම්භ වූ විගසම, ප්රතිරෝධී ප්රභේදවලට වෛරස් වූ ප්රමාද වූ අංගමාර රෝග කාරකයේ වර්ග එකතු විය. වල් මෙක්සිකානු අර්තාපල් වලින් නව ප්රතිරෝධක ජාන ප්රභේදවලට හඳුන්වාදීම වේගයෙන් .ලදායීතාවය නැති කිරීමට පටන් ගත්තේය.
මොනොජනික් (සිරස්) ප්රතිරෝධය භාවිතා කිරීමේ අපොහොසත් වීම නිසා අභිජනනය කරන්නන්ට නිශ්චිත නොවන බහුජනක (තිරස්) ප්රතිරෝධය සූරාකෑමේ වඩාත් සංකීර්ණ ක්රම සෙවීමට බල කෙරුනි. මෑත වසරවලදී, පරපෝෂිතයාගේ තනි ජනගහනය තුළ ඉහළ ආක්රමණශීලී තරඟ එකතු වීමට පටන් ගෙන ඇති අතර එමඟින් නිශ්චිත ප්රතිරෝධයක් පවා ඛාදනය වී ඇත. දිලීර නාශක-ප්රතිරෝධී වික්රියා පැමිණීම අර්තාපල් ආරක්ෂණ රසායනික ද්රව්ය භාවිතා කිරීමේදී ගැටළු ඇති කර තිබේ.
රසායනික සංයුතිය, යටිතල පහසුකම් සහ පරිවෘත්තීය ක්රියාවලීන්හි ඔමයිසයිට් සහ දිලීර අතර ඇති සැලකිය යුතු වෙනස්කම් හේතුවෙන්, දිලීර නාශක, විශේෂයෙන් පද්ධතිමය ඒවා බොහෝ දිලීර රෝග වලින් ශාක ආරක්ෂා කිරීමට භාවිතා කරයි, ඔමයිසෙට් වලට එරෙහිව අකාර්යක්ෂම වේ.
එමනිසා, ප්රමාද වූ අංගමාරයට එරෙහි රසායනික ආරක්ෂණයේදී, පුළුල් පරාසයක ක්රියාකාරීත්වයේ ස්පර්ශක සූදානම සමඟ බහු (වාරයකට 12 වතාවක් හෝ ඊට වැඩි) ඉසීම භාවිතා කරන ලදී. විප්ලවීය පියවරක් වූයේ ෆීනයිලමයිඩ් භාවිතා කිරීමයි, ඒවා ඔමයිසයිට් වලට විෂ සහිත වන අතර ශාකවල පද්ධතිමය වශයෙන් ව්යාප්ත වේ. කෙසේ වෙතත්, ඒවායේ පුළුල් භාවිතය නිසා දිලීර ජනගහනයේ ප්රතිරෝධී වික්රියා සමුච්චය වීමට හේතු විය (ඩේවිඩ්සේ සහ වෙනත්, 1981), එය ශාක ආරක්ෂාව සැලකිය යුතු ලෙස සංකීර්ණ කළේය. පී. ඉන්ෆෙස්ටාන් යනු සෞම්ය කලාපයේ ඇති එකම පරපෝෂිතයා වන අතර රසායනික ආරක්ෂණ ක්රම භාවිතයෙන් තොරව කාබනික ගොවිතැනෙහි ඇති හානිය උදාසීන කළ නොහැක (වැන් බ ug ගන්, 1995).
පී. ඉන්ෆෙස්ටාන් ජනගහනය, ඒවායේ බහුලත්වය හා ජාන සංයුතියේ ගතිකතාවයන් මෙන්ම විචල්යතාවයේ ජානමය යාන්ත්රණයන් අධ්යයනය කිරීම සඳහා විවිධ රටවල පර්යේෂකයන් දක්වන විශාල අවධානය ඉහත දක්වා ඇත.
ආර්. ඉන්ෆෙස්ටන්ස් හි ජීවන චක්රය
Oomycete Phytophthora ආසාදිතයින් අර්තාපල් කොළ ඇතුළත හොස්ටෝරියා සමඟ අන්තර් සෛලීය mycelium වර්ධනය කරයි. කොළ පටක වලට පෝෂණය කිරීමෙන් අඳුරු පැල්ලම් ඇති වන අතර තෙත් කාලගුණය තුළ කළු පැහැයට හැරේ. ප්රබල පරාජයකින් මුළු කොළම මිය යයි. පෝෂණය කිරීමෙන් පසුව, ස්ටෝමාටා හරහා පිටතට වැඩෙන ස්පෝරන්ජියෝෆෝර්ස් - මයිසිලියම් මත පිටතට වර්ධනය වේ. තෙත් කාලගුණය තුළ, ඔවුන් කොළවල යටින් ඇති ලප වටා සුදු පැහැති මල් හට ගනී. ස්පෝරන්ජියෝෆෝර්ස් කෙළවරේ ලෙමන් හැඩැති සත්වෝද්යාන පිහිටුවා ඇති අතර ඒවා කැඩී වැසි ඉසීමෙන් සිදු වේ (රූපය 1). අර්තාපල් පත්රයක මතුපිට ජල බිංදු වලට වැටෙන ස්පෝරන්ජියා 6-8 සත්වෝද්යාන සමඟ ප්රරෝහණය වන අතර, යම් කාල පරිච්ඡේදයකින් පසු වටකුරු, කවචයකින් ආවරණය වී පැළ කළ නළයකින් ප්රරෝහණය වේ. පැළය පටක තුලට ස්ටෝමාටා හරහා විනිවිද යයි. සමහර තත්වයන් යටතේ, ස්පෝරන්ජියා වර්ධන නළයක කෙලින්ම පත්ර පටක වලට වර්ධනය විය හැකිය. වාසිදායක තත්වයන් යටතේ, ආසාදනය වීමේ සිට නව ස්පෝරුලේෂන් ඇතිවීමේ කාලය දින 3-4 ක් පමණි.
බිම වැටී පස හරහා පෙරීම, ස්පොරන්ජියා අල ආසාදනය කිරීමේ හැකියාව ඇත. දැඩි ලෙස බලපෑමට ලක් වූ අල ගබඩා කිරීමේදී කුණු වේ; දුර්වල ලෙස පීඩාවට පත් වූ විට, ආසාදනය ඊළඟ කන්නය දක්වා පැවතිය හැකිය. ඊට අමතරව, අංගමාරය ඇතිවීමට හේතුවන කාරකය ශීත in තුවේ දී ශාක සුන්බුන් හා තක්කාලි බීජ මත පසෙහි ඕස්පෝර්ස් (thick න බිත්ති සහිත ලිංගික බීජාණු) ලෙස පැවතිය හැකිය. විවිධ සංසර්ග වර්ගවල වික්රියා අධික තෙතමනය සමඟ හමු වූ විට ජීවමාන ශාක අවයව මත ඕස්පෝර් සෑදී ඇත. වසන්තයේ දී, රෝපණය කරන ලද ආසාදිත බීජ අල සහ ඕස්පෝර්ස් සහිත ශාක අපද්රව්ය මත සමලිංගික ස්පෝරුලේෂණය සෑදී ඇත; සමහර අවස්ථාවලදී, ශාකයේ හරිත කොටස දිගේ ආසාදිත අලයෙන් මයිසිලියම් වර්ධනය විය හැකි අතර සාමාන්යයෙන් කඳේ ඉහළ කොටසේ දිස් වේ.
ඔමයිසයිට් සහ බොහෝ දිලීර අතර සැලකිය යුතු වෙනසක් පවතින්නේ ඔවුන්ගේ ජීවන චක්රයේ ඩිප්ලෝෆේස් ප්රමුඛතාවය තුළ ගැමිටික් මයෝසිස් සහ න්යෂ්ටික විඛණ්ඩනයකින් තොරව සයිගොට් (ඕස්පෝර්ස්) ප්රරෝහණය වීමෙනි. මෙම ලක්ෂණය, ද්වි ලිංගිකත්වය වෙනුවට ද්වි ධ්රැවීය පරමාණුකවාදය, ඉහළ යුකැරියෝට් වල ජනගහනය අධ්යයනය කිරීම සඳහා සංවර්ධනය කරන ලද ප්රවේශයන් (පැන්මික්සියාව විශ්ලේෂණය කිරීම සහ ජනගහනයේ උප බෙදීම, අභ්යන්තර හා අන්තර් ජනගහන ජාන ප්රවාහ ආදිය) ඔමයිසෙට් වලට අදාළ කර ගත හැකි බව පෙනේ. කෙසේ වෙතත්, පී. ආසාදිත ජනගහනය අධ්යයනය කිරීමේදී සාධක තුනක් මෙම ප්රවේශයන් සම්පූර්ණයෙන්ම මාරු කිරීමට ඉඩ නොදේ.
1. දෙමුහුන් ඕස්පෝර් සමඟ, ජනගහනයේ ස්වයං-සාරවත් හා පාර්ටිනොජෙනික් ඕස්පෝර් සෑදී ඇත (ෆයිෆ් සහ ෂෝ, 1992; අනිකිනා සහ වෙනත්, 1997 අ; සැවෙන්කෝවා, චෙරෙප්නිකෝබා-ඇනිරිනා, 2002; ස්මිර්නොව්, 2003), සහ ඒවා සෑදීමේ වාර ගණන බලපෑම් කිරීමට ප්රමාණවත් විය හැකිය. පරීක්ෂණ ප්රති .ල මත.
2. පී. ... වැඩෙන සමය යනු සමලිංගික ස්පෝරුලේෂනයේ පරම්පරා කිහිපයකි (බහු අවයවික රෝග සංවර්ධනය). හරිත ශාක නොමැති කාල පරිච්ඡේදයේදී (ශීත in තුවේ දී) සහ බීජ පැල ප්රාථමික ආසාදනයක දී ජීවියා ආරක්ෂා කිරීම සඳහා ඕස්පෝර්ස් වැදගත් කාර්යභාරයක් ඉටු කරයි. ගිම්හානයේදී, ක්ලෝන ප්රජනනය සිදු වන අතර, ලිංගික ප්රතිසංයෝජනයේ ප්රති result ලයක් ලෙස පැන නගින තනි ක්ලෝන සංඛ්යාවේ වැඩි වීමක් හෝ ඊට ප්රතිවිරුද්ධව, ප්රධාන වශයෙන් තීරණය වන්නේ වඩාත් අනුවර්තනය වීමෙනි. එබැවින් එපිෆයිටොටික් ආරම්භයේ හා අවසානයේ ජනගහනයක තනි ක්ලෝනවල අනුපාතය සම්පූර්ණයෙන්ම වෙනස් විය හැකිය.
3. විස්තර කරන ලද චක්රය මධ්යම ඇමරිකාවේ පී. ආසාදිතයින්ගේ නිජබිමෙහි ලක්ෂණයකි. ලෝකයේ වෙනත් ප්රදේශවල ලිංගික ක්රියාවලිය වසර 100 කට වඩා වැඩි කාලයක් තිස්සේ දැන සිටියේ නැත. ආසාදිත අර්තාපල් අලවල ඇති ශාකමය මයිසිලියම් ශීත .තුවේ අවධිය විය. ජීවන චක්රය මුළුමනින්ම අශෝභන වූ අතර පැතිරීම නාභිගත විය: තනි ආසාදිත රෝපණය කරන ලද අල වලින් ආසාදනය කොළ වලට ගමන් කර රෝගයේ ප්රාථමික කේන්ද්රස්ථානයක් බවට පත්වන අතර එය රෝගයේ දැවැන්ත සංවර්ධනයේදී ඒකාබද්ධ විය හැකිය.
මේ අනුව, සමහර කලාපවල ලිංගික හා සමලිංගික චක්රවල විකල්පයක් තිබිය හැකි අතර තවත් සමහරක් - සමලිංගික චක්රය පමණි.
පී. ඉන්ෆෙස්ටන්ගේ ආරම්භය
1991 වන සියවසේ මුල් භාගය අවසානයේ යුරෝපයේ පී. අර්තාපල් ඊසානදිග දකුණු ඇමරිකාවට ආවේණික බැවින්, චිලියේ ලුණු ලේවායේ උත්පාතයේදී පරපෝෂිතයා එතැන් සිට යුරෝපයට ගෙන එන ලදැයි උපකල්පනය කරන ලදී. කෙසේ වෙතත්, මෙක්සිකෝවේ ටොලුකා නිම්නයේ රොක්ෆෙලර් මධ්යස්ථානයේ අර්තාපල් මධ්යස්ථානයේ සිදු කරන ලද අධ්යයනයන් මගින් මෙම මතය සංශෝධනය කිරීමට බල කෙරුනි (නීඩර්හවුසර් 1993, XNUMX).
1. ටොලුකා නිම්නයේ, දේශීය ටියුබෙරස් අර්තාපල් විශේෂ (සොලනම් ඩිමිසම්, එස්. බෝග අර්තාපල් ඇතුළු දකුණු ඇමරිකානු විශේෂවලට ප්රතිරෝධී ජාන නොමැත.
2. ටොලුකා නිම්නයේ, ඒ 1 සහ ඒ 2 සංසර්ග වර්ග සහිත හුදකලා වීම් ඇති අතර, එහි ප්රති P. ලයක් ලෙස පී. ආසාදිතයන්ගේ අන්තර් ජනගහනය පුළුල්ව පවතී; දකුණු ඇමරිකාවේ වගා කරන ලද අර්තාපල් නිජබිමෙහි පරපෝෂිතයා ක්ලෝන ලෙස පැතිරෙයි.
3. ටොලුකා නිම්නයේ, අංගමාරය හේතුවෙන් වාර්ෂිකව දරුණු වසංගත පවතී. එබැවින්, උතුරු ඇමරිකානු පර්යේෂකයන් අතර (කෝර්නෙල් විශ්ව විද්යාලය) අර්තාපල් ෆයිටොෆ්තෝරාගේ උපන් ස්ථානය ලෙස මෙසෝඇමෙරිකා (මධ්යම ඇමරිකාව) පිළිබඳ මතය තහවුරු වේ (ගුඩ්වින් සහ වෙනත් අය, 1994).
දකුණු ඇමරිකානු පර්යේෂකයන් මෙම මතය බෙදා නොගනී. වගා කරන ලද අර්තාපල් සහ එහි පරපෝෂිත පී. ආසාදිතයින්ට පොදු නිජබිමක් ඇති බව ඔවුන් විශ්වාස කරයි - දකුණු ඇමරිකානු ඇන්ඩීස්. මයිටොකොන්ඩ්රීය ජෙනෝමය (එම්ටීඩීඑන්ඒ) සහ න්යෂ්ටික ජාන වන ආර්ඒඑස් සහ β- ටියුබුලින් (ගෝමස්-ඇල්පිසාර් සහ වෙනත්, 2007) හි ඩීඑන්ඒ බහුමාපක විශ්ලේෂණය පිළිබඳ අණුක අධ්යයනයන් මගින් ඔවුහු ඔවුන්ගේ දෘෂ්ටිකෝණයට සහාය වූහ. ලෝකයේ විවිධ ප්රදේශවලින් එකතු කරන ලද වික්රියා විවිධ මුතුන් මිත්තන්ගේ රේඛා තුනකින් පැවත එන බව (තුනම) දකුණු ඇමරිකානු ඇන්ඩීස්හි දක්නට ලැබේ. ඇන්ඩියන් හැප්ලොටයිප් යනු පේළි දෙකකින් පැවත එන්නන් වේ: පැරණිතම එම්ටීඩීඑන්ඒ පරම්පරාවේ හුදකලා වල්-වැඩෙන සොලනේසියාවේ ඉක්වදෝරයේ ඇනරයිකොමිනම් අංශයෙන් හමු වන අතර දෙවන පේළියේ හුදකලා අර්තාපල්, තක්කාලි සහ වල් නයිට් ෂේඩ් වල බහුලව දක්නට ලැබේ. ටොලුකා හි දුර්ලභ හැප්ලොටයිපයන් පවා පැවත එන්නේ එක් පරම්පරාවකින් පමණක් වන අතර, ටොලුකා වික්රියා වල ජාන විචල්යතාවය (සමහර විචල්ය අඩවි වල අඩු ඇලලික් සංඛ්යාතය) මෑත ප්ලාවිතය හේතුවෙන් ශක්තිමත් ආරම්භක බලපෑමක් යෝජනා කරයි.
මීට අමතරව, පී. ඇන්ඩිනාහි නව විශේෂයක් පී. ඉන්ෆෙස්ටන්ට සමාන වන අතර එය කතුවරුන් පවසන පරිදි ඇන්ඩීස් වෙත ෆයිටොෆ්තෝරා කුලයේ විශේෂීකරණයේ උණුසුම් ස්ථානයක් ලෙස පෙන්වා දෙයි. අවසාන වශයෙන්, යුරෝපයේ සහ එක්සත් ජනපදයේ පී. ඉන්ෆෙස්ටාන් ජනගහනයට ඇන්ඩියන් පරම්පරාවන් දෙකම ඇතුළත් වන අතර ටොලුකාහි ඇත්තේ එක් අයෙකි.
මෙම ප්රකාශනය මඟින් මීට පෙර සිදු කරන ලද අධ්යයනය සංශෝධනය කිරීම සඳහා පර්යේෂණාත්මක කාර්යයන් රාශියක් කළ විවිධ රටවල පර්යේෂකයන් කණ්ඩායමක්ගෙන් ප්රතිචාරයක් ලැබුණි (ගොස් et al., 2014). මෙම කාර්යයේදී, පළමුව, වඩාත් තොරතුරු සහිත මයික්රොසැටලයිට් ඩීඑන්ඒ අනුක්රමයන් ඩීඑන්ඒ බහුමාපක අධ්යයනය සඳහා භාවිතා කරන ලදී; දෙවනුව, පොකුරුකරණය, සංක්රමණික මාර්ග, ජනගහනයේ කාල අපසරනය ආදිය විශ්ලේෂණය කිරීම සඳහා. වඩාත් දියුණු ආකෘති භාවිතා කරන ලදී (එෆ්-සංඛ්යාලේඛන, බේසියානු ඇස්තමේන්තු ආදිය), තෙවනුව, සංසන්දනයක් භාවිතා කරනු ලැබුවේ පී. ඇන්ඩිනා නම් ඇන්ඩියන් විශේෂයට පමණක් නොව, දෙමුහුන් ස්වභාවයක් ඇති කර ගැනීමටය (පී. මෙක්සිකානු ආවේණික විශේෂයන් වන පී. මිරබිලිස්, පී. ඉපොමෝයා සහ ෆයිටොෆ්තෝරා ෆේසෝලි යන ජාන සමඟ සමීපව පී. ආසාදිතයන් එකම ක්ලේඩයට ඇතුළත් කර ඇත (ක්රූන් සහ අල්., 2012). මෙම විශ්ලේෂණවල ප්රති the ලයක් ලෙස, අධ්යයනයට ගන්නා ලද ෆයිටොෆ්තෝරා කුලයට අයත් සියලුම විශේෂවල ෆයිලොජෙනටික් ගසෙහි මූල කොටස, දෙමුහුන් පී. ඇන්ඩිනා හැර, මෙක්සිකානු වික්රියා වලට අයත් වන අතර, සංක්රමණ ප්රවාහයට මෙක්සිකෝව - ඇන්ඩීස් සහ අනෙක් අතට නොව දිශාවට අනුරූප වන අතර එහි ආරම්භය යුරෝපීය සමග සමපාත වේ. නව ලෝකයේ යටත් විජිතකරණය (අවුරුදු 300-600 කට පෙර). මේ අනුව, අර්තාපල් පරාජය කිරීම සඳහා විශේෂිත වූ පී. මධ්යම ඇමරිකාවේ.
පී. ඉන්ෆෙස්ටාන්ස් හි ජෙනෝමය
2009 දී ජාත්යන්තර විද්යා scientists යින් කණ්ඩායමක් සම්පූර්ණ පී ඉන්ෆෙස්ටන්ස් ජෙනෝමය (Haas et al, 2009) අනුපිළිවෙලට සකස් කළ අතර එහි විශාලත්වය 240 MB විය. ඕක්, බීච් සහ තවත් සමහරක් වටිනා ගස් විශේෂවලට බලපාන සෝයා බෝංචි වල මුල් කුණුවීමට හේතු වන පී. සොජේ (95 එම්බී) විශේෂයට වඩා මෙය කිහිප ගුණයකින් වැඩිය. ලබාගත් දත්ත වලින් පෙන්නුම් කළේ ජෙනෝමය තුළ නැවත නැවත අනුක්රමික පිටපත් විශාල ප්රමාණයක් අඩංගු වන බවයි - 65%. ජෙනෝමය තුළ ප්රෝටීන්-කේතීකරණ ජාන 74 ක් අඩංගු වන අතර ඉන් වැඩි ප්රමාණයක් ඩීඑන්ඒ ප්රතිවර්තනය, පිටපත් කිරීම සහ ප්රෝටීන පරිවර්තනය කිරීම ඇතුළු සෛලීය ක්රියාවලීන්ට සම්බන්ධ ජාන වේ.
ෆයිටොෆ්තෝරා කුලයට අයත් ජානවල සංසන්දනයකින් හෙළි වූයේ සංරක්ෂිත ජානවල අනුක්රමික කොටස් වලින් සමන්විත වන අතර, ජාන dens නත්වය සාපේක්ෂව ඉහළ මට්ටමක පවතින අතර පුනරාවර්තන අනුපිළිවෙලෙහි අන්තර්ගතය සාපේක්ෂව අඩු වන අතර සංරක්ෂිත නොවන ජාන අනුක්රමයන් සහිත තනි කලාප, අඩු ජාන ity නත්වයක් සහ පුනරාවර්තන කලාපවල ඉහළ අන්තර්ගතයක් ඇත. සියලුම පී. ගතානුගතික කුට්ටි තුළ, ජාන සාමාන්යයෙන් 70 bp සාමාන්ය අන්තර් දුරක් සමඟ සමීපව පරතරය ඇත. කොන්සර්වේටිව් කුට්ටි අතර ඇති ප්රදේශවල, පුනරාවර්තන මූලද්රව්යවල ity නත්වය වැඩිවීම නිසා අන්තර් ජනවාර්ගික දුර (12440 බීපී) වැඩි වේ. ශී rapidly ්රයෙන් විකාශනය වන කාර්යක්ෂම ස්රාවය කරන ජාන පිහිටා ඇත්තේ ජාන-දුප්පත් ප්රදේශවල ය.
පී. ඉන්ෆෙස්ටාන්ස් ජෙනෝමය අනුක්රමික විශ්ලේෂණයෙන් පෙන්නුම් කළේ ප්රවේණිකයෙන් තුනෙන් එකක් පමණ පාරදෘශ්ය කළ හැකි මූලද්රව්යවලට අයත් බවයි. පී. ඉන්ෆෙස්ටාන්ස් ජෙනෝමයෙහි අනෙකුත් දන්නා ජානවලට වඩා සැලකිය යුතු ලෙස ට්රාන්ස්පෝසෝන් පවුල් අඩංගු වේ. පී. ඉන්ෆෙස්ටාන් ට්රාන්ස්පෝසෝන බොහෝමයක් ජිප්සී පවුලට අයත් වේ.
පී. ඉන්ෆෙස්ටන්ස් ජෙනෝමය තුළ, ව්යාධිජනක ක්රියාවලියට සම්බන්ධ විශේෂිත ජාන පවුල් විශාල සංඛ්යාවක් හඳුනාගෙන ඇත. ඒවායින් සැලකිය යුතු කොටසක් ධාරක ශාකයේ භෞතික විද්යාව වෙනස් කරන සහ එහි ආසාදනයට දායක වන කාර්යක්ෂම ප්රෝටීන සංකේතවත් කරයි. ඒවා පුළුල් කාණ්ඩ දෙකකට අයත් වේ: අන්තර් සෛලීය අවකාශයන්හි (ඇපොප්ලාස්ට්) ක්රියා කරන ඇපොප්ලාස්ටික් ප්රයෝගකාරක සහ හොස්ටෝරියා හරහා සෛලවලට ඇතුළු වන සයිටොප්ලාස්මික් බලපෑම්. අපෝප්ලාස්ටික් බලපෑම් වලට ශාක සෛල විනාශ කරන ප්රෝටියේස්, ලයිපේස් සහ ග්ලයිකෝසයිලේස් වැනි ස්රාවය කරන ලද ජල විච්ඡේදක එන්සයිම ඇතුළත් වේ; ධාරක පැලෑටි ආරක්ෂක එන්සයිම වල නිෂේධකයන් සහ නේප් 1 වැනි ප්රෝටීන (එන්පීඑල්) සහ පීසීඑෆ් වැනි කුඩා සිස්ටීන් බහුල ප්රෝටීන (එස්සීආර්) වැනි නෙක්ට්රොයිසින් විෂ.
පී. ඉන්ෆෙස්ටන්ස් කාර්යක්ෂම ජාන බොහෝ වන අතර සාමාන්යයෙන් ව්යාධිජනක නොවන ජානවලට වඩා විශාල වේ. වඩාත්ම ප්රචලිත වන්නේ සයිටොප්ලාස්මික් ප්රයෝගකාරක RXLR සහ Crinkler (CNR) ය. ඕමයිසයිට් වල සාමාන්ය සයිටොප්ලාස්මික් බලපෑම්කාරක වන්නේ ආර්එක්ස්එල්ආර් ප්රෝටීන ය. මෙතෙක් සොයාගෙන ඇති සියලුම RXLR කාර්යක්ෂමතා ජාන වල ඇමයිනෝ-ටර්මිනල් කාණ්ඩයේ Arg-XLeu-Arg අඩංගු වන අතර එහිදී X යනු ඇමයිනෝ අම්ලයකි. අධ්යයනයේ ප්රති As ලයක් ලෙස පී. ඉන්ෆෙස්ටාන්ස් ජෙනෝමය තුළ ආර්එක්ස්එල්ආර් ජාන 563 ක් ඇති බව යෝජනා කරන ලද අතර එය පී. සොජේ සහ පී. රමෝරම් වලට වඩා 60% වැඩිය. පී. ඉන්ෆෙස්ටන්ස් ජෙනෝමයෙහි ආර්එක්ස්එල්ආර් ජානවලින් අඩක් පමණ විශේෂ විශේෂිත වේ. RXLR බලපෑම්කරුවන්ට විවිධාකාර අනුක්රමයන් ඇත. ඔවුන් අතර එක් විශාල හා කුඩා පවුල් 150 ක් හඳුනා ගන්නා ලදී. ප්රධාන ප්රෝටීන මෙන් නොව, ආර්එක්ස්එල්ආර් කාර්යක්ෂමතා ජාන සාමාන්යයෙන් පිහිටා ඇත්තේ ජානවල දුප්පත් හා පුනරාවර්තන පොහොසත් ප්රදේශවල ය. මෙම කලාපවල ගතිකත්වය තීරණය කරන ජංගම මූලද්රව්ය මෙම ජාන තුළ නැවත එක්වීම ප්රවර්ධනය කරයි.
සයිටොප්ලාස්මික් සීආර්එන් ප්රයෝගකාරක මුලින් හඳුනාගෙන ඇත්තේ පී. ඔවුන් සොයාගත් දා සිට, මෙම බලපෑම්කරුවන්ගේ පවුල ගැන එතරම් දැනුමක් නැත. පී. ඉන්ෆෙස්ටාන්ස් ජෙනෝමය විශ්ලේෂණය කිරීමෙන් සීආර්එන් ජාන 196 කින් යුත් විශාල පවුලක් අනාවරණය වූ අතර එය පී. සොජේ (100 සීආර්එන්) සහ පී. රමෝරම් (19 සීආර්එන්) වලට වඩා සැලකිය යුතු තරම් විශාලය. ආර්එක්ස්එල්ආර් මෙන්, සීආර්එන් ද මොඩියුලර් ප්රෝටීන වන අතර ඒවා ඉතා සංරක්ෂිත එන්-ටර්මිනල් එල්එෆ්එල්ඒකේ ඩොමේන් (ඇමයිනෝ අම්ල 50) සහ විවිධ ජාන අඩංගු යාබද ඩීඩබ්ලිව්එල් වසමකින් සමන්විත වේ. බොහෝ CRNs (60%) සතුව සං p ා පෙප්ටයිඩයක් ඇත.
ධාරක බලාගාරයේ සෛලීය ක්රියාවලීන් කඩාකප්පල් කිරීමට විවිධ CRN වලට ඇති හැකියාව අධ්යයනය කර ඇත. ශාක නෙරෝසිස් විශ්ලේෂණය කිරීමේදී, සීආර්එන් 2 ප්රෝටීන ඉවත් කිරීමෙන් ඇමයිනෝ අම්ල 234 කින් සමන්විත සී-පර්යන්ත කලාපය (ස්ථාන 173-407, ඩීඑක්ස්ජී වසම) හඳුනාගෙන සෛල මරණයට හේතු විය. පී. ආසාදිතයින්ගේ විශ්ලේෂණයෙන් සීආර්එන් ජාන මගින් සී-පර්යන්ත කලාප හතරක් අනාවරණය වූ අතර එමඟින් ශාකය තුළ සෛල මිය යයි. අළුතින් හඳුනාගත් ඩීසී වසම් (පී. ඉන්ෆෙස්ටාන්ට ජාන 18 ක් සහ ව්යාජ ජනක 49 ක් ඇත) මෙන්ම ප්රෝටීන් කයිනස් වලට සමාන ඩී 2 (14 සහ 43) සහ ඩීබීඑෆ් (2 සහ 1) වසම් ද ඇතුළත් ය. ශාකයක ප්රකාශිත සීආර්එන් වසම්වල ප්රෝටීන ශාක සෛලයක (සං signal ා පෙප්ටයිඩ නොමැති විට) සංරක්ෂණය කර ඇති අතර අන්තර් සෛලීය යාන්ත්රණයක් මඟින් සෛල මරණය උත්තේජනය කරයි. CRN වසම් අඩංගු තවත් අනුපිළිවෙල 255 බොහෝ විට ජාන ලෙස ක්රියා නොකරයි.
ආර්එක්ස්එල්ආර් සහ සීආර්එන් කාර්යක්ෂම ජාන පවුල්වල සංඛ්යාව හා ප්රමාණය වැඩිවීමට හේතු වී ඇත්තේ ඇලලික් නොවන සමජාතීය ප්රතිසංයෝජනය සහ ජාන අනුපිටපත් වීමයි. ජෙනෝමය සක්රීය ජංගම මූලද්රව්ය විශාල සංඛ්යාවක් අඩංගු වුවද, කාර්යක්ෂම ජාන මාරු කිරීම පිළිබඳ සෘජු සාක්ෂි තවමත් නොමැත.
ජනගහන ව්යුහය අධ්යයනය කිරීමේදී භාවිතා කරන ක්රම
ජනගහනයේ ජාන ව්යුහය පිළිබඳ අධ්යයනය දැනට පදනම් වී ඇත්තේ එහි සං ent ටක වික්රියා වල පිරිසිදු සංස්කෘතීන් විශ්ලේෂණය කිරීම මත ය. පිරිසිදු භෝග හුදකලා නොකර ජනගහනය විශ්ලේෂණය කිරීම ද නිශ්චිත අරමුණු සඳහා සිදු කරනු ලැබේ, නිදසුනක් ලෙස, ජනගහනයක ආක්රමණශීලී බව අධ්යයනය කිරීම හෝ එහි දිලීර නාශක වලට ප්රතිරෝධී වන වික්රියා තිබීම (ෆිලිපොව් සහ වෙනත්, 2004; ඩෙරෙවියාගිනා සහ වෙනත්, 1999). මෙම සමාලෝචනයට විශේෂ ක්රම භාවිතා කිරීම සම්බන්ධ වන අතර මෙම විස්තරය මෙම සමාලෝචනයේ සීමාවෙන් ඔබ්බට ය. වික්රියා වල සංසන්දනාත්මක විශ්ලේෂණය සඳහා, ඩීඑන්ඒ ව්යුහය විශ්ලේෂණය කිරීම සහ ෆීනෝටයිපික් ප්රකාශනයන් අධ්යයනය කිරීම මත පදනම්ව ක්රම ගණනාවක් භාවිතා කරයි. ජනගහනයේ සංසන්දනාත්මක විශ්ලේෂණයට හුදකලා විශාල සංඛ්යාවක් සමඟ කටයුතු කිරීමට සිදු වන අතර එමඟින් භාවිතා කරන ක්රම සඳහා යම් යම් අවශ්යතා පැනවේ. ඉතා මැනවින්, ඔවුන් පහත සඳහන් අවශ්යතා සපුරාලිය යුතුය (කුක්, ලීස්, 2004, මුලර්, වුල්ෆන්බර්ගර්, 1999):
- ලාභදායී, ක්රියාත්මක කිරීමට පහසු, සැලකිය යුතු කාල පිරිවැයක් අවශ්ය නොවන්න, පොදුවේ පවතින තාක්ෂණයන් මත පදනම් වන්න (උදාහරණයක් ලෙස PCR);
- ප්රමාණවත් තරම් ස්වාධීන කෝඩොමිනන්ට් සලකුණු ලක්ෂණ ජනනය කළ යුතුය;
- ඉහළ ප්රජනන හැකියාව ඇත;
- පරීක්ෂා කළ යුතු අවම පටක ප්රමාණය භාවිතා කරන්න;
- උපස්ථරයට විශේෂිත වන්න (සංස්කෘතිය තුළ පවතින දූෂණය ප්රති results ල කෙරෙහි බලපාන්නේ නැත);
- අන්තරායකර ක්රියා පටිපාටි සහ අධික විෂ සහිත රසායනික ද්රව්ය භාවිතා කිරීම අවශ්ය නොවේ.
අවාසනාවකට මෙන්, ඉහත සියලු පරාමිතීන්ට අනුරූප වන ක්රම නොමැත. අපේ කාලයේ වික්රියා පිළිබඳ සංසන්දනාත්මක අධ්යයනයක් සඳහා, ෆීනෝටයිපික් ගති ලක්ෂණ විශ්ලේෂණය මත පදනම්ව ක්රම භාවිතා කරනු ලැබේ: අර්තාපල් හා තක්කාලි ප්රභේදවලට වෛරසය (අර්තාපල් සහ තක්කාලි වර්ග), සංසර්ගයේ වර්ගය, පෙප්ටයිඩස් සමාවයවික හා වර්ණාවලීක්ෂය සහ ග්ලූකෝස් -6-පොස්පේට් සමාවයවිකතාව සහ ඩීඑන්ඒ ව්යුහය විශ්ලේෂණය කිරීම මත: දිග බහුමාපකය සාමාන්යයෙන් දෙමුහුන්කරණ පරීක්ෂණ RG 57, මයික්රොසැටලයිට් පුනරාවර්තන විශ්ලේෂණය (SSR සහ InterSSR), සසම්භාවී ප්රයිමර් (RAPD) සමඟ විස්තාරණය කිරීම, සීමා කිරීම් කොටස් විස්තාරණය කිරීම (AFLP), ජංගම මූලද්රව්ය අනුපිළිවෙලට සමජාතීය ප්රයිමර් සමඟ විස්තාරණය කිරීම (නිදසුනක් ලෙස, අන්තර්) SINE PCR), මයිටොකොන්ඩ්රීය ඩීඑන්ඒ හැප්ලොටයිප නිර්ණය කිරීම.
පී. ඉන්ෆෙස්ටාන් සමඟ වැඩ කිරීමේදී භාවිතා කරන වික්රියා පිළිබඳ සංසන්දනාත්මක අධ්යයන ක්රම පිළිබඳ කෙටි විස්තරයක්
ෆීනෝටිපික් සලකුණු ගති ලක්ෂණ
"අර්තාපල්" තරඟ
“අර්තාපල්” තරඟ යනු සාමාන්යයෙන් පර්යේෂණය කරන ලද සහ භාවිතා කරන සලකුණු කාරකයකි. “සරල අර්තාපල්” තරඟ සඳහා අර්තාපල් වෛරස් සඳහා එක් ජානයක් ඇත, “සංකීර්ණ” - අවම වශයෙන් දෙකක්. බ්ලැක් et al. (1953), ඔවුන් සතුව ඇති සියලුම දත්ත සාරාංශගත කරමින්, පී. ඉන්ෆෙස්ටන්ස් වෛරස් ජාන / ජාන වලට අනුරූප වන ප්රතිරෝධක ජාන / ජාන සමඟ ශාක ආසාදනය කිරීමට ෆයිටොෆ්තෝරා තරඟයට හැකියාව ඇති බව සොයා ගත් අතර ශාක වලට ආසාදනය වන 1, 2, 3 සහ 4 වර්ග සොයා ගන්නා ලදී. පිළිවෙලින් R1, R2, R3 සහ R4 ජාන සමඟ, එනම්. පරපෝෂිතයා සහ ධාරකයා අතර අන්තර්ක්රියා සිදුවන්නේ ජාන මූලධර්මය සඳහා වන ජානය අනුව ය. තවද, බ්ලැක්, ගාලෙග්ලි සහ මැල්කම්සන්ගේ සහභාගීත්වයෙන් R5, R6, R7, R8, R9, R10 සහ R11 යන ප්රතිරෝධක ජාන මෙන්ම ඊට අනුරූප රේස් (කළු, 1954; බ්ලැක් ඇන්ඩ් ගාලෙග්ලි, 1957; මැල්කම්සන් සහ කළු, 1966; මැල්කම්සන්, 1970) සොයා ගන්නා ලදී.
විවිධ ප්රදේශවලින් පැමිණි රෝග කාරකයේ වාර්ගික සංයුතිය පිළිබඳ පුළුල් දත්ත සමූහයක් ඇත. මෙම දත්ත විස්තරාත්මකව විශ්ලේෂණය නොකර, අපි සාමාන්ය ප්රවණතාවක් පමණක් දක්වනු ඇත: එහිදී නව ප්රතිරෝධක ජාන සහිත ප්රභේද හෝ ඒවායේ සංයෝජන භාවිතා කරන ලදී, මුලදී ප්රමාද වූ අංගමාරය දුර්වල වීමක් දක්නට ලැබුණි, නමුත් පසුව අනුරූප වෛරස් ජාන සමඟ තරඟ දක්නට ලැබුණු අතර ඒවා තෝරාගෙන ප්රමාද වූ අංගමාරය නැවත ආරම්භ විය. මෙම ජාන සමඟ ප්රභේද වගා කිරීමට පෙර එකතු කරන ලද එකතු කිරීම් වලදී පළමු ප්රතිරෝධක ජාන 4 ට (R1-R4) එරෙහිව නිශ්චිත වෛරසයක් දක්නට ලැබුණේ කලාතුරකිනි, නමුත් මෙම ජාන රැගෙන යන ප්රභේද මත රෝග කාරක පරපෝෂිත වූ විට වෛරස් වික්රියා ගණන තියුනු ලෙස වැඩි විය. 5-11 ජාන, අනෙක් අතට, එකතු කිරීමේදී තරමක් පොදු විය (ෂෝ, 1991).
1980 දශකයේ අග භාගයේදී සිදු කරන ලද වර්ධන සමයේදී විවිධ වර්ගවල අනුපාතය පිළිබඳ අධ්යයනයකින් හෙළි වූයේ රෝගයේ වර්ධනයේ ආරම්භයේ දී අඩු ආක්රමණශීලී බවක් සහිත ක්ලෝන සහ 1-2 වෛරස් ජාන ජනගහනය තුළ ප්රමුඛ වන බවයි.
තවද, අංගමාරය වර්ධනය වීමත් සමඟ මුල් ක්ලෝනවල සාන්ද්රණය අඩු වන අතර ඉහළ ආක්රමණශීලී බවක් ඇති “සංකීර්ණ” තරඟ ගණන වැඩි වේ. සමය අවසන් වන විට සිදුවීම 100% දක්වා ළඟා වේ. බීජ අල ගබඩා කිරීමේදී ආක්රමණශීලී බව අඩුවීම සහ තනි වෛරස් ජාන නැතිවීමක් දක්නට ලැබේ. ක්ලෝන ප්රතිස්ථාපනය කිරීමේ ගතිකය විවිධ ප්රභේදවල විවිධ ආකාරවලින් සිදුවිය හැකිය (රයිබකෝවා සහ ඩයකොව්, 1990). කෙසේ වෙතත්, 2000-2010 අපගේ අධ්යයනවලින් පෙනී ගියේ අර්තාපල් හා තක්කාලි යන දෙකින්ම හුදකලා වූ වික්රියා අතර එපිෆයිටොටික් ආරම්භයේ සිටම සංකීර්ණ තරඟ ඇති බවයි. මෙය බොහෝ විට රුසියාවේ පී. ඉන්ෆෙස්ටන්ගේ ජනගහනයේ වෙනස්වීම් නිසා විය හැකිය.
1988-1995 වන විට, විවිධ කලාපවල සියලුම හෝ පාහේ සියලුම වෛරස් ජාන සමඟ “සුපිරි” සිදුවීමේ වාර ගණන 70-100% දක්වා ළඟා විය. නිදසුනක් ලෙස, බෙලාරුස්, ලෙනින්ග්රෑඩ් සහ මොස්කව් කලාපවල, උතුරු ඔසෙටියා සහ ජර්මනියේ මෙම තත්වය සටහන් විය (ඉවාන්යුක් සහ වෙනත්, 2002 අ, 2002 ආ; පොලිටිකෝ, 1994; ෂෝබර්-බුටින් සහ වෙනත්., 1995).
"තක්කාලි" තරඟ
තක්කාලි වගාවන්හි, ප්රමාද වූ අංගමාරයට ප්රතිරෝධී ජාන 2 ක් පමණක් හමු විය - Ph1 (Gallegly & Marvell, 1955) සහ Ph2 (Al-Kherb, 1988). අර්තාපල් තරඟ වලදී මෙන්, තක්කාලි සහ පී. ඉන්ෆෙස්ටාන් අතර අන්තර්ක්රියා සිදුවන්නේ ජාන අනුව ජානමය පදනමෙනි. T0 තරඟය ප්රතිරෝධක ජාන නොමැති ප්රභේදවලට (කාර්මිකව භාවිතා කරන බොහෝ ප්රභේද) ආසාදනය කරයි, T1 තරඟය Ph1 ජානය (ඔටාවා) සමඟ ප්රභේදවලට ආසාදනය කරයි, සහ T2 තරඟය Ph2 ජානය සමඟ ප්රභේදවලට ආසාදනය කරයි.
රුසියාවේ, T0 මුළුමනින්ම පාහේ අර්තාපල් මත හමු විය; කන්නයේ ආරම්භයේ දී තක්කාලි මත T0 පැවති නමුත් පසුව එය T1 තරඟය මගින් ප්රතිස්ථාපනය විය (Dyakov et al., 1975, 1994). 2000 න් පසු, බොහෝ ජනගහනයේ අර්තාපල් පිළිබඳ ටී 1 එපිෆයිටොටික් ආරම්භයේදීම ඇතිවීමට පටන් ගත්තේය. එක්සත් ජනපදයේ අර්තාපල් වික්රියා තක්කාලි වලට ව්යාධිජනක නොවන අතර T0, T1 සහ T2 වර්ග ද වන අතර T1 සහ T2 තක්කාලි මත ප්රමුඛ වේ (Vartanian & Endo, 1985; Goodwin et al., 1995).
සංසර්ගයේ වර්ගය
අධ්යයනය සිදු කිරීම සඳහා, දන්නා සංසර්ග වර්ග සහිත පරීක්ෂක (යොමු) වික්රියා - A1 සහ A2 අවශ්ය වේ. පරීක්ෂණ හුදකලාව ඔවුන් සමඟ යුගල වශයෙන් පෙට්රි දීසියක් ඕට් ආගාර් මාධ්යයෙන් එන්නත් කරනු ලැබේ. දින 10 ක් පුර්ව ලියාපදිංචි තක්සේරු කිරීමෙන් පසුව, වික්රියා වල ස්පර්ශක කලාපයේ මාධ්යයේ ඕස්පෝර්ස් තිබීම හෝ නොතිබීම සඳහා තහඩු පරීක්ෂා කරනු ලැබේ. විකල්ප 4 ක් ඇත: වික්රියාව A1 සංසර්ගයේ වර්ගයට අයත් වේ, එය A2 පරීක්ෂක සමඟ ඕස්පෝර් සාදන්නේ නම්, A2 ට, එය A1 පරීක්ෂක සමඟ ඕස්පෝර් සාදන්නේ නම්, A1A2 වෙත, එය පරීක්ෂකයින් දෙදෙනාම සමඟ ඔස්පෝර් සාදන්නේ නම්, හෝ වන්ධ්ය (00) වේ නම්, එය ඕස්පෝරස් සාදන්නේ නැත්නම් පරීක්ෂකයෙකු නොමැතිව (අවසාන කණ්ඩායම් දෙක දුර්ලභ වේ).
සංසර්ගයේ වර්ග වඩාත් ඉක්මණින් තීරණය කිරීම සඳහා, PCR මගින් සංසර්ගයේ වර්ගය තීරණය කිරීම සඳහා තවදුරටත් භාවිතා කිරීමේ අරමුණ ඇතිව, සංසර්ගයේ වර්ගය හා සම්බන්ධ ජානවල ප්රදේශ හඳුනා ගැනීමට උත්සාහ කරන ලදී. එවැනි වෙබ් අඩවියක් හඳුනා ගැනීම සඳහා පළමු සාර්ථක අත්හදා බැලීම් වලින් එකක් ඇමරිකානු පර්යේෂකයන් විසින් සිදු කරන ලදී (ජුඩෙල්සන් සහ වෙනත් අය, 1995). RAPD ක්රමය භාවිතා කරමින්, හරස් හුදකලා දෙකේ දරුවන් තුළ සංසර්ගයේ වර්ගය හා සම්බන්ධ W16 කලාපය හඳුනා ගැනීමටත්, එහි විස්තාරණය සඳහා 24-bp ප්රයිමර් යුගලයක් නිර්මාණය කිරීමටත් හැකි විය (W16-1 (5'-AACACGCACAAGGCATATAAATGTA-3 ') සහ W16-2 (5' -GCGTAATGTAGCGTAACAGCTCTC-3 ') PCR නිෂ්පාදනය සීමා කළ එන්සයිම HaeIII සමඟ සීමා කිරීමෙන් පසුව, A1 සහ A2 යුගල වර්ග සමඟ හුදකලා වෙන් කිරීමට හැකි විය.
සංසර්ගයේ වර්ග තීරණය කිරීම සඳහා PCR සලකුණු ලබා ගැනීමේ තවත් උත්සාහයක් කොරියානු පර්යේෂකයන් විසින් සිදු කරන ලදී (කිම්, ලී, 2002). ඔවුන් ඒඑෆ්එල්පී ක්රමය භාවිතා කරමින් නිශ්චිත නිෂ්පාදන හඳුනා ගත්හ. එහි ප්රති As ලයක් ලෙස, ප්රයිමර් යුගලයක් PHYB-1 (ඉදිරියට) (5'-GATCGGATTAGTCAGACGAG-3 ') සහ PHYB-2 (5'-GCGTCTGCAAGGCGCATTTT-3') සංවර්ධනය කරන ලද අතර A2 සංසර්ගයේ වර්ගය හා සම්බන්ධ ජානමය කලාපය තෝරා බේරා ගැනීමට ඉඩ ලබා දේ. පසුව, ඔවුන් මෙම කාර්යය දිගටම කරගෙන ගිය අතර, ප්රයිමර් 5 'AAGCTATACTGGGACAGGGT-3' (INF-1, ඉදිරියට) සහ 5'-GCGTTCTTTCGTATTACCAC-3 '(INF-2) නිර්මාණය කර ඇති අතර, මැට්-ඒ 1 කලාපය තෝරා බේරා ගැනීමට ඉඩ සලසයි. ඒ 1. චෙක් ජනරජයේ (මැසකෝවා සහ වෙනත්, 2006), ටියුනීසියාව (ජුමෝර්, හමාඩා, 2006) සහ වෙනත් කලාපවල පී. ආසාදිතයින්ගේ ජනගහනය අධ්යයනය කිරීමේදී සංසර්ග වර්ග පිළිබඳ පීසීආර් රෝග විනිශ්චය භාවිතය හොඳ ප්රති results ල පෙන්නුම් කළේය. අපගේ රසායනාගාරයේ (මයිට්සා, එලන්ස්කි, ප්රකාශයට පත් නොකල), රුසියාවේ විවිධ ප්රදේශවල (කොස්ට්රෝමා, රියාසාන්, ඇස්ට්රාකාන්, මොස්කව් අවහිරතා) රෝගී අර්තාපල් සහ තක්කාලි අවයව වලින් හුදකලා වූ පී. 34% ට වඩා විශේෂිත ප්රාථමික භාවිතා කරමින් PCR විශ්ලේෂණයේ ප්රති results ල සාම්ප්රදායික ක්රමයෙන් පෝෂක මාධ්යයක් මත සංසර්ගයේ වර්ගය විශ්ලේෂණය කිරීමේ ප්රති results ල සමඟ සමපාත විය.
වගුව 1. සිබ් 1 ක්ලෝනය තුළ ප්රතිරෝධයේ විචල්යතාවය (එලන්ස්කි සහ වෙනත් අය, 2001)
නියැදි එකතු කිරීමේ ස්ථානය | විශ්ලේෂණය කළ හුදකලා ගණන | සංවේදී (එස්), දුර්වල ලෙස ප්රතිරෝධී (එස්ආර්) සහ ප්රතිරෝධී (ආර්) වික්රියා, පීසී (%) | ||
S | SR | R | ||
ජී. ව්ලැඩිවොස්ටොක් | 10 | 1 (10) | 4 (40) | 5 (50) |
ජී. චිටා | 5 | 0 | 0 | 5 (100) |
ඉර්කුට්ස්ක් | 9 | 9 (100) | 0 | 0 |
ජී. ක්රස්නොයාර්ස්ක් | 13 | 12 (92) | 1 (8) | 0 |
යෙකටරින්බර්ග් නගරය | 15 | 8 (53) | 1 (7) | 6 (40) |
ඕ. සකාලින් | 66 | 0 | 0 | 66 (100) |
ඔම්ස්ක් කලාපය | 18 | 0 | 0 | 18 (100) |
ජනගහන සලකුණක් ලෙස මෙටලාක්සයිල් ප්රතිරෝධය
1980 දශකයේ මුල් භාගයේදී, විවිධ කලාපවල මෙටලාක්සයිල්-ප්රතිරෝධී පී. බොහෝ රටවල අර්තාපල් ගොවිපලවල් සැලකිය යුතු අලාභයකට ගොදුරු වී ඇත (ඩව්ලි සහ ඕ'සුලිවන්, 1981; ඩේවිඩ්සි සහ වෙනත්, 1983; ඩෙරෙවියාගිනා, 1991). එතැන් සිට, ලෝකයේ බොහෝ රටවල, පී. ඉන්ෆෙස්ටාන් ජනගහනයේ ෆීනයිලමයිඩ්-ප්රතිරෝධී වික්රියා ඇතිවීම නිරන්තරයෙන් අධීක්ෂණය කරනු ලැබේ. ෆීනයිලමයිඩ් අඩංගු drugs ෂධ භාවිතය පිළිබඳ අපේක්ෂාවන් පිළිබඳ ප්රායෝගික තක්සේරුවකට අමතරව, ආරක්ෂිත පියවරයන් පද්ධතියක් සහ එපිෆයිටෝටිස් පුරෝකථනය කිරීමට අමතරව, මෙම drugs ෂධ වලට ප්රතිරෝධය මෙම රෝග කාරකයේ ජනගහනය සංසන්දනාත්මක විශ්ලේෂණය සඳහා බහුලව භාවිතා වන සලකුණු අංගයන්ගෙන් එකක් බවට පත්ව ඇත. කෙසේ වෙතත්, සංසන්දනාත්මක ජනගහන අධ්යයනයන්හි මෙටැක්සයිල් වලට ප්රතිරෝධය භාවිතා කිරීම සිදු කළ යුතුය යන කාරණය සැලකිල්ලට ගනිමින්: 1 - ප්රතිරෝධයේ ජානමය පදනම තවමත් නිශ්චිතව නිශ්චය කර නොමැත, 2 - මෙටලැක්සයිල් වලට ප්රතිරෝධය යනු ෆීනයිලමයිඩ් භාවිතය අනුව වෙනස් විය හැකි වර්ගාත්මකව රඳා පවතින ගති ලක්ෂණයකි, 3 - වෙනස් එක් ක්ලෝන රේඛාවක් තුළ මෙටලාක්සයිල් වික්රියා වලට සංවේදීතාවයේ මට්ටම (වගුව 1).
සමස්ථානික වල වර්ණාවලිය
සමස්ථානික සලකුණු සාමාන්යයෙන් බාහිර තත්වයන්ගෙන් ස්වාධීන වන අතර, මෙන්ඩලියානු උරුමය පෙන්වන අතර, සමජාතීය වන අතර, එය සමජාතීය හා විෂමජාතීය සෛල අතර වෙනස හඳුනා ගැනීමට ඉඩ සලසයි. ප්රෝටීන ජාන සලකුණු ලෙස භාවිතා කිරීමෙන් වර්ණදේහ හා ජානමය විකෘති සහ තනි ඇමයිනෝ අම්ල ආදේශක ඇතුළු ජානමය ද්රව්යවල විශාල ප්රතිසංවිධානයන් හඳුනා ගැනීමට හැකි වේ.
ප්රෝටීන පිළිබඳ ඉලෙක්ට්රෝෆෝරෙටික් අධ්යයනවලින් හෙළි වී ඇත්තේ බොහෝ එන්සයිම ජීවීන් තුළ පවතින්නේ ඉලෙක්ට්රෝෆෝරෙටික් සංචලතාවයෙන් වෙනස් වන භාග කිහිපයක ස්වරූපයෙන් බවයි. මෙම භාගයන් විවිධ ස්ථාන (සමස්ථානික හෝ සමස්ථානික) මගින් හෝ එකම පළඟැටියේ (ඇලෝසයිම් හෝ ඇලෝඑන්සයිම) විවිධ ඇලිලීන් මගින් එන්සයිම විවිධ ආකාර කේතනය කිරීමේ ප්රති result ලයකි. එනම්, සමස්ථානික යනු එක් එන්සයිමයක වෙනස් ආකාර වේ. විවිධ ස්වරූපවල එකම උත්ප්රේරක ක්රියාකාරිත්වයක් ඇත, නමුත් පෙප්ටයිඩයේ සහ ආරෝපණයේ තනි ඇමයිනෝ අම්ල ආදේශකවල තරමක් වෙනස් වේ. එවැනි වෙනස්කම් ඉලෙක්ට්රෝෆොරසිස් අවධියේදී අනාවරණය වේ.
පී. ඉන්ෆෙස්ටාන්ස් වික්රියා අධ්යයනය කරන විට, පෙප්ටයිඩේස් සහ ග්ලූකෝස් -6-පොස්පේට් සමාවයවික යන ප්රෝටීන දෙකක සමාවයවික වර්ණාවලිය භාවිතා කරනු ලැබේ (මෙම එන්සයිමය රුසියානු ජනගහනය තුළ ඒකාකාරී ය; එබැවින් එහි අධ්යයන ක්රම මෙම කාර්යයේදී ඉදිරිපත් නොකෙරේ). විද්යුත් ක්ෂේත්රයක සමස්ථානික ලෙස වෙන් කිරීම සඳහා, අධ්යයනය කරන ලද ජීවීන්ගෙන් හුදකලා වූ ප්රෝටීන් සූදානම විද්යුත් ක්ෂේත්රයක තැන්පත් කර ඇති ජෙල් තහඩුවකට යොදනු ලැබේ. ජෙල් තුළ ඇති තනි ප්රෝටීන වල විසරණය වීමේ වේගය ආරෝපණය හා අණුක බර මත රඳා පවතී. එබැවින් විද්යුත් ක්ෂේත්රයක ප්රෝටීන මිශ්රණය වෙනම භාගයකට වෙන් කරනු ලැබේ. ඒවා විශේෂ සායම් භාවිතයෙන් දෘශ්යමාන කළ හැකිය.
පෙප්ටයිඩේස් සමාවයවිකතාව පිළිබඳ අධ්යයනය සෙලියුලෝස්-ඇසිටේට්, පිෂ් ch ය හෝ පොලිඇක්රයිලමයිඩ් ජෙල් මත සිදු කෙරේ. වඩාත්ම පහසු වන්නේ හෙලේනා රසායනාගාර සමාගම විසින් නිෂ්පාදනය කරන ලද සෙලියුලෝස් ඇසිටේට් ජෙල් භාවිතය මත පදනම් වූ ක්රමයයි. එයට පරීක්ෂණ ද්රව්ය විශාල ප්රමාණයක් අවශ්ය නොවේ, එන්සයිම ස්ථාන දෙකම සඳහා ඉලෙක්ට්රෝෆොරෝසිස් කිරීමෙන් පසු ජෙල් මත එකිනෙකට වෙනස් පටි ලබා ගැනීමට එය ඉඩ දෙයි, එය ක්රියාත්මක කිරීමට විශාල කාලයක් හා ද්රව්යමය පිරිවැයක් අවශ්ය නොවේ (රූපය 2).
මයිසිලියම් කුඩා කැබැල්ලක් මිලි ලීටර් 1,5 ක මයික්රෝ ටියුබ් එකකට මාරු කරනු ලැබේ, ආසවනය කළ ජලය 1-2 බිංදු එයට එකතු වේ. ඊට පසු, නියැදිය සමජාතීය කර ඇත (නිදසුනක් ලෙස, මයික්රෝ ටියුබ් සඳහා සුදුසු ප්ලාස්ටික් ඇමිණුමක් සහිත විදුලි සරඹයක් සමඟ) සහ තත්පර 25 ක් 13000 ආර්පීඑම් හි කේන්ද්රාපසාරී මත අවසාදිත වේ. සෑම මයික්රෝ ටියුබ් එකකින් 8 μl. සුපර්නැටන්ට් අයදුම්කරු තහඩුවට මාරු කරනු ලැබේ.
සෙලියුලෝස් ඇසිටේට් ජෙල් බෆර් බහාලුමෙන් ඉවත් කර පෙරහන් කඩදාසි තහඩු දෙකක් අතර මකා දමා වැඩ කරන ස්තරය සමඟ අයදුම්කරුගේ ප්ලාස්ටික් පදනම මත තබා ඇත. තහඩුවෙන් විසඳුම අයදුම්කරු විසින් ජෙල් වෙත 2-4 වතාවක් මාරු කරනු ලැබේ. ජෙල් ඉලෙක්ට්රෝෆොරසිස් කුටීරයකට මාරු කරනු ලැබේ,
වගුව 2. පෙප්ටයිඩේස් සමස්ථානික විශ්ලේෂණය කිරීමේදී සෙලියුලෝස් ඇසිටේට් ජෙල් පැල්ලම් කිරීම සඳහා භාවිතා කරන ද්රාවණයේ සංයුතිය, තීන්ත බින්දුවක් (බ්රෝමෝෆෙනෝල් නිල්) ජෙල් අද්දර තබා ඇත.
TRIS HCl, 0,05M, Ph 8,0 2 ml
පෙරොක්සිඩේස්, 1000 U / ml 5 බිංදු
o-dianisidine, 4 mg / ml 8 බිංදු
MgCl2, 20 mg / ml 2 බිංදු
ග්ලයි-ලියු, 15 mg / ml 10 බිංදු
එල්-ඇමයිනෝ-අම්ල ඔක්සයිඩ්, 20 u / ml 2 බිංදු
ඉලෙක්ට්රෝෆොරසිස් විනාඩි 20 ක් සඳහා සිදු කරනු ලැබේ. 200 V. දී ඉලෙක්ට්රෝෆොරසිස් වලින් පසුව, ජෙල් සිතුවම් මේසයකට මාරු කර විශේෂ පින්තාරු විසඳුමක් සමඟ පැල්ලම් කරනු ලැබේ (වගුව 2). 10% ඩිෆ්කෝ ඇගාර් මිලි ලීටර් 1,6 ක් මූලික වශයෙන් මයික්රෝවේව් උදුනක උණු කොට 60 ° C දක්වා සිසිල් කරනු ලැබේ. ඉන්පසු ඇගාර් මිලි ලීටර් 2 ක් තීන්ත මිශ්රණයකට මිශ්ර කර ජෙල් එකකට වත් කරනු ලැබේ. මිනිත්තු 15-20 ක් තුළ ඉරි දිස්වේ. ද්රාවණය උණු කළ ඇගාර් සමඟ මිශ්ර කිරීමට පෙර එල්-ඇමයිනෝ-අම්ල ඔක්සිකාරක ප්රතික්රියාකාරකය වහාම එකතු වේ.
රුසියානු ජනගහනය තුළ, පෙප් 1 පළඟැටිය 100/100 සහ 92/100 යන ප්රවේණි වර්ග මගින් නිරූපණය කෙරේ. හෝමොසිගොට් 92/92 අතිශයින් දුර්ලභ ය (0,1% පමණ). ලොකස් රෙහර් 2 100/100, 100/112, සහ 112/112 යන ප්රවේණි වර්ග තුනකින් නිරූපණය වන අතර සියලු ප්රභේද 3 ම බෙහෙවින් පොදු ය (එලන්කි සහ ස්මිර්නොව්, 2003, රූපය 2).
ජානමය පර්යේෂණ
පසුකාලීන දෙමුහුන්කරණය (RFLP-RG 57) සමඟ කොටස් කැබලි දිග බහුමාපකය සීමා කිරීම
මුළු ඩීඑන්ඒ පාරිසරික ආර් 1 සීමා කිරීමේ එන්සයිම සමඟ ප්රතිකාර කරනු ලැබේ, ඩීඑන්ඒ කොටස් ඇගරෝස් ජෙල් වල ඉලෙක්ට්රෝෆොරසිස් මගින් වෙන් කරනු ලැබේ. න්යෂ්ටික ඩීඑන්ඒ ඉතා විශාල වන අතර පුනරාවර්තන අනුක්රම රාශියක් ඇති අතර එමඟින් සීමාකාරී එන්සයිම වල ක්රියාකාරිත්වය මගින් ලබාගත් බොහෝ කොටස් කෙලින්ම විශ්ලේෂණය කිරීම අපහසු වේ. එබැවින් ජෙල් තුළ වෙන් කරන ලද ඩීඑන්ඒ කොටස් විශේෂ පටලයකට මාරු කර විකිරණශීලී හෝ ප්රතිදීප්ත ලේබල් සහිත ලේබල් කරන ලද නියුක්ලියෝටයිඩ ඇතුළත් වන ආර්ජී 57 පරීක්ෂණය සමඟ දෙමුහුන්කරණය සඳහා යොදා ගනී. මෙම පරීක්ෂණය පුනරාවර්තී ජානමය අනුක්රමයන් සමඟ දෙමුහුන් කරයි (ගුඩ්වින් et al., 1992, ෆෝබ්ස් සහ වෙනත්., 1998). සැහැල්ලු හෝ විකිරණශීලී ද්රව්යයක් මත දෙමුහුන්කරණයේ ප්රති results ල දෘශ්යකරණය කිරීමෙන් පසුව, බහු-ස්ථාන දෙමුහුන්කරණ පැතිකඩක් (ඇඟිලි සලකුණු) ලබා ගනී, එය කොටස් 25-29 කින් නියෝජනය වේ (ෆෝබ්ස් සහ වෙනත්., 1998). සමලිංගික (ක්ලෝන) දරුවන්ට එකම පැතිකඩක් ඇත. ඉලෙක්ට්රෝෆෝරොටෝග්රැම් හි පටි සැකසීමෙන්, සංසන්දනය කරන ලද ජීවීන්ගේ සමානකම් හා වෙනස්කම් විනිශ්චය කරනු ලැබේ.
මයිටොකොන්ඩ්රීය ඩීඑන්ඒ හැප්ලොටයිප
බොහෝ යුකැරියෝටික් සෛල වල, එම්ටීඩීඑන්ඒ ද්විත්ව පටු රවුම් ඩීඑන්ඒ අණුවක ස්වරූපයෙන් ඉදිරිපත් කර ඇති අතර එය යුකැරියෝටික් සෛලවල න්යෂ්ටික වර්ණදේහ මෙන් නොව අර්ධ ගතානුගතික ලෙස ප්රතිවර්තනය වන අතර ප්රෝටීන් අණු සමඟ සම්බන්ධ නොවේ.
පී. ඉන්ෆෙස්ටන්ගේ මයිටොකොන්ඩ්රීය ජෙනෝමය අනුපිළිවෙලට සකස් කරන ලද අතර, සීමා කිරීම් කොටස් දිග විශ්ලේෂණය සඳහා කෘති ගණනාවක් කැප කරන ලදී (කාටර් සහ වෙනත්, 1990, ගුඩ්වින්, 1991, ගැවිනෝ, ෆ්රයි, 2002). ග්රිෆිත් සහ ෂෝ (1998) විසින් එම්ටීඩීඑන්ඒ හැප්ලොටයිපයන් නිර්ණය කිරීම සඳහා සරල හා වේගවත් ක්රමවේදයක් සැකසූ පසු, මෙම සලකුණ පී. ඉන්ෆෙස්ටන්ස් අධ්යයනයන්හි වඩාත් ජනප්රිය එකක් බවට පත්විය. මෙම ක්රමයේ සාරය මයිටොකොන්ඩ්රීය ඩීඑන්ඒ කොටස් දෙකක් (පොදු ජෙනෝමයෙන්) ප්රයිමර් එෆ් 2-ආර් 2 සහ F4-R4 (වගුව 3) සහ එම්එස්පී (1 වන කොටස) සහ ඉකෝආර් 1 (2 වන කොටස) යන එන්සයිම සමඟ ඒවා පසුව සීමා කිරීම. හැප්ලොටයිප් 4 ක් හඳුනා ගැනීමට මෙම ක්රමය මඟින් ඉඩ ලබා දේ: Ia, IIa, Ib, IIb. දෙවන වර්ගය I වර්ගයට වඩා වෙනස් වන්නේ 1881 bp ප්රමාණයේ ඇතුළු කිරීමක් සහ P2 සහ P4 කලාපවල සීමා කිරීම් ස්ථානවල වෙනස් ස්ථානයක් අනුවය (රූපය 3).
1996 සිට, රුසියාවේ භූමියෙහි එකතු කරන ලද වික්රියා අතර, Ia සහ IIa යන හැප්ලොටයිප පමණක් සටහන් විය (Elansky et al., 2001, 2015). විද්යුත් ක්ෂේත්රයක ප්රයිමර් එෆ් 2-ආර් 2 සමඟ සීමාකිරීම් නිෂ්පාදන වෙන් කිරීමෙන් පසුව ඒවා හඳුනාගත හැකිය (රූපය 4, 5). වික්රියා සහ ජනගහනය සංසන්දනාත්මකව විශ්ලේෂණය කිරීමේදී mtDNA වර්ග භාවිතා වේ. කෘති ගණනාවක දී, ක්ලෝන රේඛා හුදකලා කිරීමට සහ පී. ඉන්ෆෙස්ටාන් හුදකලා ගමන් බලපත්ර ලබා දීමට මයිටොකොන්ඩ්රීය ඩීඑන්ඒ වර්ග භාවිතා කරන ලදී (බොටෙස් සහ වෙනත්, 2007; ෂයින් සහ වෙනත්., 2009). පීසීආර්-ආර්එෆ්එල්පී ක්රමය භාවිතා කරමින් නිගමනය කරන ලද්දේ එකම පී. ඉන්ෆෙස්ටාන් වික්රියා තුළ එම්ටීඩීඑන්ඒ විෂමජාතීය බවයි (එලන්ස්කි සහ මිලියුටිනා, 2007). විස්තාරණ කොන්දේසි: 1x (තත්පර 500, 94 ° C), 40x (තත්පර 30, 90 ° C, තත්පර 30, 52 ° C, තත්පර 90, 72 ° C); 1x (මිනිත්තු 5 යි 72 ° C). ප්රතික්රියාකාරක මිශ්රණය: (20 μl): 0,2 U Taq DNA පොලිමරේස්, 1x 2,5 mM MgCl2-Taq බෆරය, 0,2 mM සෑම dNTP, 30 pM ප්රයිමර් සහ විශ්ලේෂණය කළ DNA වලින් 5 ng, ඩයෝනීකරණය කළ ජලය - 20 tol දක්වා.
PCR නිෂ්පාදනයේ සීමාව පැය 4-6 අතර කාලයක් 37 ° C උෂ්ණත්වයකදී සිදු කෙරේ. සීමා කිරීමේ මිශ්රණය (20 μl): 10x MspI (2 μl), 10x සීමාකිරීමේ බෆරය (2 μl), ඩයෝනීකරණය කළ ජලය (6 μl), PCR නිෂ්පාදනය (10 μl).
වගුව 3. mtDNA බහුමාමක කලාප විස්තාරණය කිරීම සඳහා භාවිතා කරන ප්රයිමර්
ලොකස් | ප්රයිමර් | ප්රාථමික දිග සහ ස්ථානගත කිරීම | PCR නිෂ්පාදන දිග | සීමා කරන්න |
---|---|---|---|---|
P2 | F2: 5'- TTCCCTTTGTCCTCTACCGAT | 21; 13619-13639 | 1070 | එම්එස්පීඅයි |
R2: 5'- TTACGGCGGTTTAGCACATACA | 22; 14688-14667 | |||
P4 | F4: 5'- TGGTCATCCAGAGGTTTATGTT | 22; 9329-9350 | 964 | EcoRI |
R4:5 - CCGATACCGATACCAGCACCAA | 22; 10292-10271 |
සසම්භාවී ප්රාථමික විස්තාරණය (RAPD)
RAPD සිදු කරන විට, අත්තනෝමතික නියුක්ලියෝටයිඩ අනුක්රමයක් සහිත එක් ප්රයිමරයක් භාවිතා කරයි (සාමාන්යයෙන් නියුක්ලියෝටයිඩ 10 ක් දිග, ඉහළ අන්තර්ගතයක් (50% සිට) GC නියුක්ලියෝටයිඩ සහ අඩු ඇනලයිටිං උෂ්ණත්වය (35 about C පමණ). එවැනි ප්රාථමිකයන් ජෙනෝමයේ අනුපූරක අඩවි ගණනාවක “ගොඩබිමට” පැමිණේ. විස්තාරණය කිරීමෙන් පසු ඇම්ප්ලිකන් විශාල සංඛ්යාවක් ලබා ගනී. ඒවායේ සංඛ්යාව රඳා පවතින්නේ භාවිතා කරන ප්රාථමික (ය) සහ ප්රතික්රියා තත්වයන් (MgCl2 සාන්ද්රණය සහ වාර්ෂික උෂ්ණත්වය) මත ය.
පොලිඇක්රයිලමයිඩ් හෝ ඇගරෝස් ජෙල්වල ආසවනය කිරීමෙන් ඇම්ප්ලිකන් දෘශ්යකරණය කිරීම සිදු කෙරේ. RAPD විශ්ලේෂණයක් සිදු කරන විට, විශ්ලේෂණය කරන ලද ද්රව්යවල සංශුද්ධතාවය හොඳින් නිරීක්ෂණය කිරීම අවශ්ය වේ වෙනත් ජීවීන් සමඟ දූෂණය වීම නිසා පිරිසිදු ද්රව්ය විශ්ලේෂණය කිරීමේදී පුරාවස්තු ගණන සැලකිය යුතු ලෙස වැඩි විය හැකිය (පෙරෙස් සහ වෙනත්, 1998). පී. ඉන්ෆෙස්ටන්ස් ජෙනෝමය අධ්යයනය කිරීමේදී මෙම ක්රමය භාවිතා කිරීම බොහෝ කෘතිවලින් පිළිබිඹු වේ (ජුඩෙල්සන්, රොබට්ස්, 1999, ගිමියර් සහ වෙනත්, 2002, කාලිස්ල් සහ වෙනත්., 2001). ප්රතික්රියා තත්වයන් තෝරා ගැනීම සහ ප්රයිමර් (51 10-නියුක්ලියෝටයිඩ ප්රයිමර් අධ්යයනය කරන ලදි) අබු-එල් සමන් සහ වෙනත් අය (2003) විසින් ලිපියේ දක්වා ඇත.
මයික්රොසැටලයිට් පුනරාවර්තන විශ්ලේෂණය (SSR)
මයික්රොසැටලයිට් පුනරාවර්තන (සරල අනුක්රමික පුනරාවර්තන, එස්එස්ආර්) යනු සියලු යුකැරියෝට් වල න්යෂ්ටික ජානවල ඇති නියුක්ලියෝටයිඩ 1-3 (සමහර විට 6 දක්වා) කෙටි අනුක්රමයන් ය. අනුක්රමික පුනරාවර්තන ගණන 10 සිට 100 දක්වා වෙනස් විය හැකිය. මයික්රොසැටලයිට් ස්ථාන සෑදී ඇත්තේ තරමක් ඉහළ සංඛ්යාතයකින් වන අතර ඒවා ජානමය වශයෙන් වැඩි වශයෙන් හෝ අඩුවෙන් බෙදා හරිනු ලැබේ (Lagercrantz et al., 1993). මයික්රොසැටලයිට් අනුක්රමවල බහුමාපකය මූලික මෝස්තරයේ පුනරාවර්තන සංඛ්යාවේ වෙනස්කම් සමඟ සම්බන්ධ වේ. මයික්රොසැටලයිට් සලකුණු යනු කොඩොමිනන්ට් වන අතර එමඟින් ජනගහන ව්යුහය විශ්ලේෂණය කිරීමට, in ාති සබඳතා තීරණය කිරීමට, ප්රවේණික සංක්රමණ මාර්ග ආදිය භාවිතා කිරීමට හැකි වේ. මෙම සලකුණු වල ඇති අනෙකුත් වාසි අතර, යමෙකුගේ ඉහළ බහුමාපකය, හොඳ ප්රජනන හැකියාව, මධ්යස්ථභාවය සහ ස්වයංක්රීය විශ්ලේෂණය සහ ඇගයීම සිදු කිරීමේ හැකියාව සටහන් කළ යුතුය. මුලදී, විශ්ලේෂණය සිදු කරන ලද්දේ පොලිකාක්රයිලමයිඩ් ජෙල් මත ප්රතික්රියා නිෂ්පාදන වෙන් කිරීමෙනි. පසුව, ව්යවහාරික ජෛව පද්ධති සමාගමේ සේවකයින් ස්වයංක්රීය ලේසර් අනාවරකයක් (ඩීල් සහ වෙනත්, 1990) භාවිතා කරමින් ප්රතික්රියා නිෂ්පාදන හඳුනාගැනීම සමඟ ප්රතිදීප්ත ලෙස ලේබල් කරන ලද ප්රයිමර් භාවිතා කිරීමට යෝජනා කළ අතර පසුව සම්මත ස්වයංක්රීය ඩීඑන්ඒ අනුක්රමිකයන් (සීගල් සහ අල්., 1992). විවිධ ප්රතිදීප්ත සායම් සහිත ප්රයිමර් ලේබල් කිරීම මඟින් එක් මංතීරුවක එකවර සලකුණු කිහිපයක් විශ්ලේෂණය කිරීමට හැකි වන අතර, ඒ අනුව ක්රමයේ tivity ලදායිතාව සැලකිය යුතු ලෙස වැඩි කරන අතර විශ්ලේෂණයේ නිරවද්යතාව වැඩි කරයි.
පී. ආසාදිතයින් අධ්යයනය කිරීම සඳහා එස්එස්ආර් විශ්ලේෂණය භාවිතා කිරීම සඳහා කැප කරන ලද පළමු ප්රකාශන 2000 දශකයේ මුල් භාගයේ දී පළ විය. (නැපෝවා, ගිසි, 2002). කතුවරුන් විසින් යෝජනා කරන ලද සියලුම සලකුණු වල ප්රමාණවත් බහුමාපකයක් නොපෙන්වයි, කෙසේ වෙතත්, ඒවායින් දෙකක් (4 බී සහ ජී 11) ලීස් සහ වෙනත් අය විසින් යෝජනා කරන ලද එස්එස්ආර් සලකුණු 12 ක කට්ටලයට ඇතුළත් කර ඇත. (2006) පසුව එය යුකබ්ලයිට් පර්යේෂණ ජාලය (www.eucablight) .org) P. ආසාදිතයින් සඳහා ප්රමිතියක් ලෙස. වසර කිහිපයකට පසු, එස්එස්ආර් සලකුණු අටක් මත පදනම්ව පී. ඉන්ෆෙස්ටන්ස් ඩීඑන්ඒ හි බහුකාර්ය විශ්ලේෂණය සඳහා පද්ධතියක් නිර්මාණය කිරීම පිළිබඳ අධ්යයනයක් ප්රකාශයට පත් කරන ලදී (Li et al., 2010). අවසාන වශයෙන්, කලින් යෝජනා කරන ලද සියලුම සලකුණු තක්සේරු කිරීමෙන් සහ ඒවායින් වඩාත් තොරතුරු දැනගැනීමෙන් මෙන්ම ප්රයිමර්, ප්රතිදීප්ත ලේබල් සහ විස්තාරණ තත්වයන් ප්රශස්තිකරණය කිරීමෙන් පසුව, එකම කතුවරුන් විසින් සලකුණු 12 ක් ද ඇතුළුව එක්-පියවර බහුකාර්ය විශ්ලේෂණය සඳහා පද්ධතියක් ඉදිරිපත් කරන ලදී (වගුව 4; ලී සහ අල්. , 2013 අ). මෙම ක්රමයේ භාවිතා කරන ප්රාථමිකයන් තෝරාගෙන ප්රතිදීප්ත සලකුණු හතරෙන් එකක් (FAM, VIC, NED, PET) සමඟ ලේබල් කරන ලද අතර එමඟින් එකම ලේබල් සහිත ප්රයිමර්වල ඇලිලේ ප්රමාණයේ පරාසයන් අතිච්ඡාදනය නොවේ.
QIAGEN බහුකාර්ය PCR කට්ටල හෝ QIAGEN Typeit මයික්රොසැටලයිට් PCR කට්ටල භාවිතා කරමින් කතුවරුන් PTC200 ඇම්ප්ලිෆයර් (MJ Research, USA) මත විශ්ලේෂණය සිදු කළහ. ප්රතික්රියා මිශ්රණයේ පරිමාව 12.5 wasL විය. විස්තාරණ කොන්දේසි පහත පරිදි වේ: QIAGEN බහුකාර්ය PCR සඳහා: 95 ° C (මිනිත්තු 15), 30x (95 ° C (තත්පර 20), 58 ° C (තත්පර 90), 72 ° C (තත්පර 60), 72 ° C (මිනිත්තු 20); QIAGEN Type-it මයික්රොසැටලයිට් PCR සඳහා: 95 ° C (මිනිත්තු 5), 28x (95 ° C (තත්පර 30), 58 ° C (තත්පර 90), 72 ° C (තත්පර 20), 60 ° C (මිනිත්තු 30).
PCR නිෂ්පාදන වෙන් කිරීම සහ දෘශ්යකරණය කිරීම ABI3730 ස්වයංක්රීය කේශනාලිකා DNA විශ්ලේෂකය (ව්යවහාරික ජෛව පද්ධති) භාවිතයෙන් සිදු කරන ලදී.
වගුව 4. පී. ඉන්ෆෙස්ටන්ස් ප්රවේණිගත කිරීම සඳහා භාවිතා කරන සම්මත එස්එස්ආර් සලකුණු 12 ක ලක්ෂණ (Li et al., 2013a)
මාතෘකාව | ඇලිලී ගණන | ප්රමාණ පරාසය ඇලිලීස් (බීපී) | ප්රයිමර් |
PiG11 | 13 | 130-180 | එෆ්: NED-TGCTATTTATCAAGCGTGGG R: GTTTCAATCTGCAGCCGTAAGA |
Pi02 | 4 | 255-275 | F: NED-ACTTGCAGAACTACCGCCC R: GTTTGACCACTTTCCTCCGGTTC |
PinfSSR11 | 4 | 325-360 | F: NED-TTAAGCCACGACATGAGCTG R: GTTTAGACAATTGTTTGTGTGGTCGC |
D13 | 16 | 100-185 | F: FAM-TGCCCCCTGCTACTC R: GCTCGAATTCATTTTACAGACTTG |
PinfSSR8 | 4 | 250-275 | F: FAM-AATCTGATCGAACTGAGGGG R: GTTTACAAGATACACACGGTCGCTCC |
PinfSSR4 | 7 | 280-305 | F |
Pi04 | 4 | 160-175 | F: VIC-AGCGGCTTACCGATGG R: GTTTCAGGCGGCTGTTTCGAC |
Pi70 | 3 | 185-205 | F: VIC-ATGAAAATACGTCAATGCTCG R: CGTTGGATATTTCTCTTTCTTCG |
PinfSSR6 | 3 | 230-250 | F: GTTTTGGTGGGGCTGAAGTTTT R: VIC-TCGCCACAAGATTTATTCCG |
Pi63 | 3 | 265-280 | F: VIC-ATGACGAAGATGAAAGTGAGG R: CGTATTTCCTGTTTATCTAACAC |
PinfSSR2 | 3 | 165-180 | F: PET-CGACTTCTACATCAACCGGC R: GTTGCTTGGACTGCGTCTTTAGC |
Pi4B | 5 | 200-295 | F: PET-AAAATAAAAAAGCCTTTGGTTCA R: GCAAGCGAGGTTTGTAGATT |
විශ්ලේෂණ ප්රති results ල දෘශ්යමාන කිරීමේ උදාහරණයක් රූපයේ දැක්වේ. 6. ලබාගත් දත්ත දන්නා හුදකලා වල දත්ත සමඟ සංසන්දනය කිරීමෙන් ජීන්මැපර් 3.7 මෘදුකාංගය භාවිතයෙන් ප්රති results ල විශ්ලේෂණය කරන ලදී. විශ්ලේෂණ ප්රති results ල අර්ථ නිරූපණය කිරීම පහසු කිරීම සඳහා, එක් එක් අධ්යයනයේ දී දන්නා ප්රවේණික වර්ගයක් සමඟ යොමු යොමු 1-2 ක් ඇතුළත් කිරීම අවශ්ය වේ.
යෝජිත පර්යේෂණ ක්රමය සැලකිය යුතු ක්ෂේත්ර සාම්පල සංඛ්යාවක් මත පරීක්ෂා කරන ලද අතර, පසුව කතුවරුන් විසින් ආයතන දෙකක රසායනාගාර අතර ප්රමිතිකරණය ප්රමිතිකරණය කරන ලදී, ජේම්ස් හටන් ආයතනය (එක්සත් රාජධානිය) සහ වැගනිංන් විශ්ව විද්යාලය සහ පර්යේෂණ (නෙදර්ලන්තය), සරල කරන ලද සම්මත FTA කාඩ්පත් භාවිතා කිරීමේ හැකියාව සමඟ. පී. ඉන්ෆෙස්ටන්ස් ඩීඑන්ඒ සාම්පල එකතු කිරීම සහ නැව්ගත කිරීම මඟින් මෙම සංවර්ධනය වාණිජමය වශයෙන් භාවිතා කිරීමේ හැකියාව ගැන කතා කිරීමට හැකි විය. මීට අමතරව, බහු හා බහු එස්එස්ආර් විශ්ලේෂණයන් භාවිතා කරමින් පී. , මයික්රොසැටලයිට් විශ්ලේෂණයේ ප්රති results ල ඇතුළුව, ලොව පුරා නව ප්රවේණි වර්ග බිහිවීම හා ව්යාප්ත වීම නිරීක්ෂණය කිරීමට හැකි විය.
විස්තාරිත සීමා කිරීම් කැබලි දිග බහුමාපකය (AFLP). ඒඑෆ්එල්පී (විස්තාරණය කරන ලද කැබලි දිග බහුමාපකය) යනු නිශ්චිත ප්රාථමික භාවිතා කරමින් අහඹු අණුක සලකුණු ජනනය කිරීමේ තාක්ෂණයකි. ඒඑෆ්එල්පී හි දී, ඩීඑන්ඒ සඳහා ප්රතිකාර කරනු ලබන්නේ සීමාකාරී එන්සයිම දෙකක එකතුවෙනි. විශේෂිත ඇඩප්ටරයන් සීමාකිරීම් කොටස්වල ඇලෙන සුළු කෙළවරට බැඳී ඇත.
මෙම කොටස් පසුව ඇඩැප්ටර අනුක්රමය සහ සීමා කිරීම් අඩවියට අනුපූරක වන ප්රයිමර් භාවිතා කරමින් විස්තාරණය කරනු ලැබේ, ඊට අමතරව අහඹු ලෙස එක් හෝ වැඩි ගණනක් ඒවායේ 3 කෙළවරට ගෙන යයි. ලබාගත් කොටස් සමූහය ප්රාථමිකයේ 3'කෙළවරේ ඇති එන්සයිම සහ අහඹු ලෙස තෝරාගත් නියුක්ලියෝටයිඩ මත රඳා පවතී (Vos et al., 1995). AFLP - විවිධ ජීවීන්ගේ ජාන විචලනය ඉක්මනින් අධ්යයනය කිරීම සඳහා ජාන සැකසුම භාවිතා කරයි.
මෙම ක්රමවේදය පිළිබඳ සවිස්තරාත්මක විස්තරයක් 1999, මුල්ලර්, වුල්ෆන්බර්ගර්, සැවෙල්කූල් සහ වෙනත් අයගේ කෘතිවල දක්වා ඇත. චීන පර්යේෂකයන් විසින් ඒඑෆ්එල්පී සහ එස්එස්ආර් ක්රමවේදයන්ගේ විභේදනය සංසන්දනය කරන බොහෝ කාර්යයන් සිදු කර ඇත. උතුරු චීනයේ කලාප පහක එකතු කරන ලද 1999 පී. ඉන්ෆෙස්ටාන් හුදකලා වල ෆීනෝටිපික් සහ ප්රවේණික ලක්ෂණ අධ්යයනය කරන ලදී. ඒඑස්එල්පී වර්ණාවලීක්ෂය මත පදනම්ව, එස්එස්ආර් ප්රවේණිගත කිරීම්වලට වෙනස්ව විවිධ ඩීඑන්ඒ ප්රවේණික වර්ග අටක් හඳුනාගෙන ඇති අතර ඒ සඳහා විවිධත්වයක් අනාවරණය නොවීය (ගුඕ සහ අල්., 48).
ජංගම මූලද්රව්යවල අනුපිළිවෙලට සමජාතීය වන ප්රාථමිකයන් සමඟ විස්තාරණය කිරීම
රෙට්රොට්රාන්ස්පෝසෝන අනුක්රමයෙන් ලබාගත් සලකුණු ජාන සිතියම්ගත කිරීම, ජාන විවිධත්වය සහ පරිණාමීය ක්රියාවලීන් අධ්යයනය කිරීම සඳහා ඉතා පහසු වේ (ෂුල්මන්, 2006). සමහර ජංගම මූලද්රව්යවල ස්ථායී අනුපිළිවෙලට ප්රයිමර් අනුපූරක කර තිබේ නම්, ඒවා අතර පිහිටා ඇති ජෙනෝමයේ කලාප විශාලනය කළ හැකිය. ප්රමාද වූ අංගමාරයට හේතු කාරකය පිළිබඳ අධ්යයනයන්හිදී, SINE (කෙටි අන්තර් ඡේදනය වූ න්යෂ්ටික මූලද්රව්ය) රෙට්රොපසෝන් හි මූලික අනුක්රමයට අනුපූරක ප්රාථමිකයක් භාවිතා කරමින් ජෙනෝමයේ කොටස් විස්තාරණය කිරීමේ ක්රමය සාර්ථකව යොදා ගන්නා ලදී (ලැව්රෝවා සහ එලන්ස්කි, 2003). මෙම ක්රමය උපයෝගී කරගනිමින් එක් හුදකලාවක සමලිංගික දරුවන් තුළ පවා වෙනස්කම් අනාවරණය විය. මේ සම්බන්ධයෙන්, නිගමනය කරන ලද්දේ අන්තර්-සයින් - පීසීආර් ක්රමය අතිශයින්ම විශේෂිත වන අතර ෆයිටොෆ්තෝරා ජෙනෝමය තුළ SINE මූලද්රව්යයන්ගේ චලනය වීමේ වේගය ඉහළ මට්ටමක පවතින බවය.
පී. ඉන්ෆෙස්ටන්ගේ ජානවල, කෙටි රෙට්රොට්රාන්ස්පෝසෝන (SINEs) පවුල් 12 ක් හඳුනාගෙන ඇත; කෙටි රෙට්රොට්රාන්ස්පෝසෝන වල විශේෂ ව්යාප්තිය විමර්ශනය කරන ලදී. පී. ආසාදිතයින්ගේ පමණක් ජානවල ඇති මූලද්රව්ය (SINEs) අනාවරණය විය (ලැව්රෝවා, 2004).
ජනගහන අධ්යයනයන්හි වික්රියා පිළිබඳ සංසන්දනාත්මක අධ්යයන ක්රම භාවිතා කිරීමේ විශේෂාංග
අධ්යයනයක් සැලසුම් කිරීමේදී, එය අනුගමනය කරන අරමුණු පැහැදිලිව වටහා ගැනීම සහ සුදුසු ක්රම භාවිතා කිරීම අවශ්ය වේ. මේ අනුව, සමහර ක්රම මඟින් ස්වාධීන සලකුණු ලක්ෂණ විශාල සංඛ්යාවක් ජනනය කිරීමට ඉඩ ලබා දේ, නමුත් ඒ සමඟම අඩු ප්රජනන හැකියාව ඇති අතර භාවිතා කරන ප්රතික්රියාකාරක, ප්රතික්රියා තත්වයන් සහ අධ්යයනයට භාජනය වන ද්රව්ය දූෂණය වීම මත දැඩි ලෙස රඳා පවතී. එබැවින්, වික්රියා සමූහයක එක් එක් අධ්යයනයේ දී, සම්මත (යොමු) හුදකලා කිහිපයක් භාවිතා කිරීම අවශ්ය වේ, නමුත් මෙම අවස්ථාවේ දී පවා, අත්හදා බැලීම් කිහිපයක ප්රති results ල ඒකාබද්ධ කිරීම ඉතා අපහසු වේ.
මෙම ක්රම සමූහයට RAPD, AFLP, InterSSR, InterSINE PCR ඇතුළත් වේ. විස්තාරණය කිරීමෙන් පසු විවිධ ප්රමාණයේ ඩීඑන්ඒ කොටස් විශාල ප්රමාණයක් ලබා ගනී. සමීපව සම්බන්ධ වූ වික්රියා (මව්-දරුවන්, වල් වර්ග-විකෘති, ආදිය) අතර වෙනස්කම් ඇති කිරීමට අවශ්ය නම් හෝ කුඩා නියැදියක් පිළිබඳ සවිස්තරාත්මක විශ්ලේෂණයක් අවශ්ය නම් එවැනි ක්රමවේදයන් භාවිතා කිරීම සුදුසුය. මේ අනුව, පී. ඉන්ෆෙස්ටන්ගේ ජාන සිතියම්ගත කිරීමේදී (වැන් ඩර් ලී සහ අල්., 1997) සහ අන්තර් ජනගහන අධ්යයනයන්හිදී (නැනෝවා, ගිසි, 2002, කුක් සහ වෙනත්, 2003, ෆ්ලෙයර් සහ වෙනත්, 2003) ඒඑෆ්එල්පී ක්රමය බහුලව භාවිතා වේ. වික්රියා වල දත්ත සමුදායන් නිර්මාණය කිරීමේදී එවැනි ක්රම භාවිතා කිරීම නුසුදුසු ය විවිධ රසායනාගාරවල විශ්ලේෂණ සිදු කිරීමේදී ප්රති results ල ගණනය කිරීම ඒකාබද්ධ කිරීම ප්රායෝගිකව කළ නොහැකි ය.
ක්රියාත්මක කිරීමේ වේගය (වේගය පිරිසිදු කිරීම, විස්තාරණය කිරීම, දෘශ්යකරණය කිරීමකින් තොරව ඩීඑන්ඒ හුදකලා වීම) පෙනෙන්නට තිබුණද, මෙම ක්රම සමූහයට ප්රති results ල ලේඛනගත කිරීම සඳහා විශේෂ ක්රමයක් භාවිතා කිරීම අවශ්ය වේ: ලේබල් කරන ලද (විකිරණශීලී හෝ දීප්තිමත්) ප්රයිමර් සමඟ පොලිඇක්රයිලමයිඩ් ජෙල් ආසවනය කිරීම සහ පසුව ආලෝකය හෝ විකිරණශීලී ද්රව්යවලට නිරාවරණය වීම. සාම්ප්රදායික එතිඩියම් බ්රෝමයිඩ් ඇගරෝස් ජෙල් නිරූපණය සාමාන්යයෙන් මෙම ක්රම සඳහා සුදුසු නොවේ විවිධ ප්රමාණයේ ඩීඑන්ඒ කොටස් විශාල සංඛ්යාවක් විලයනය විය හැකිය.
වෙනත් ක්රම, ඊට පටහැනිව, ඉතා ඉහළ ප්රජනන හැකියාව සහිත විශේෂාංග කුඩා සංඛ්යාවක් ජනනය කිරීමට ඔබට ඉඩ සලසයි. මෙම කණ්ඩායමට මයිටොකොන්ඩ්රීය ඩීඑන්ඒ හැප්ලොටයිප් (රුසියාවේ Ia සහ IIa යන හැප්ලොටයිප දෙකක් පමණක් සටහන් වේ), සංසර්ගයේ වර්ගය (බොහෝ හුදකලා වර්ග 2 කට බෙදා ඇත: A1 සහ A2, ස්වයං-සාරවත් SF කලාතුරකින් දක්නට ලැබේ) සහ පෙප්ටයිඩස් සමස්ථානික වර්ණාවලීක්ෂය (ස්ථාන දෙකක පෙප් 1 සහ පෙප් 2) , එක් එක් සමස්ථානික දෙකකින් සමන්විත වේ) සහ ග්ලූකෝස් -6-පොස්පේට් සමාවයවිකතාව (රුසියාවේ මෙම ගති ලක්ෂණය සඳහා විචල්යතාවයක් නොමැත, නමුත් ලෝකයේ වෙනත් රටවල සැලකිය යුතු බහුමාපකය සටහන් වී ඇත). එකතු කිරීම් විශ්ලේෂණය කිරීමේදී, කලාපීය හා ගෝලීය දත්ත සමුදායන් සම්පාදනය කිරීමේදී මෙම අංග භාවිතා කිරීම සුදුසුය. මයිටොකොන්ඩ්රීය ඩීඑන්ඒ හි සමස්ථානික හා හැප්ලොටයිප විශ්ලේෂණය කිරීමේදී, කිසිසේත්ම සම්මත වික්රියා නොමැතිව කළ හැකි අතර, සංසර්ගයේ වර්ග විශ්ලේෂණය කිරීමේදී දන්නා සංසර්ග වර්ග සහිත පරීක්ෂණ හුදකලා දෙකක් අවශ්ය වේ.
ප්රතික්රියා තත්වයන් සහ ප්රතික්රියාකාරක වලට බලපෑම් කළ හැක්කේ ඉලෙක්ට්රෝෆෝරොටෝග්රැම් හි නිෂ්පාදනයේ වෙනස පමණි; මෙම වර්ගයේ අධ්යයනයන්හි කෞතුක වස්තු ප්රකාශ කිරීම අසීරු ය.
වර්තමානයේ, රුසියාවේ යුරෝපීය කොටසෙහි බොහෝ ජනගහනයන් සංසර්ගයේ වර්ග දෙකෙන්ම නියෝජනය වේ (වගුව 6), ඒ අතර මයිටොකොන්ඩ්රීය ඩීඑන්ඒ හි Ia සහ IIa වර්ග සහිත හුදකලාකම් ඇත (ලෝකයේ සොයාගත් වෙනත් mtDNA 1993 න් පසු රුසියාවෙන් සොයාගෙන නොමැත). පෙප්ටයිඩස් සමස්ථානිකවල වර්ණාවලිය පෙප් 1 පළඟැටියේ (100/100, 92/92 සහ හීටරොසයිගොට් 92/100) සහ 92/92 ප්රවේණිගත කිරීම අතිශයින් දුර්ලභ ය (<0,3%) සහ පෙප් 2 පළඟැටියේ (100/100) ප්රවේණික වර්ග දෙකකින් නිරූපණය කෙරේ. , 112/112 සහ heterozygote 100/112, 112/112 ප්රවේණිගත කිරීම 100/100 ට වඩා අඩුවෙන් සිදුවන අතර බොහෝ විට සිදු වේ).
6 න් පසු ග්ලූකෝස් -1993-පොස්පේට් සමාවයවික සමාවයවික වල වර්ණාවලියේ කිසිදු විචල්යතාවයක් නොතිබුණි (එක්සත් ජනපද -1 ක්ලෝන රේඛාව අතුරුදහන් වීම);
තුන්වන කාණ්ඩයේ ක්රම මඟින් ඉහළ ප්රජනන හැකියාව සහිත ප්රමාණවත් ස්වාධීන සලකුණු ලක්ෂණ ලබා ගැනීමට ඉඩ ලබා දේ. අද, මෙම කණ්ඩායමට RFLP-RG57 ගවේෂණය ඇතුළත් වන අතර එය විවිධ ප්රමාණවලින් 25-29 DNA කොටස් නිපදවයි. RFLP-RG57 සාම්පල විශ්ලේෂණය කිරීමේදී සහ දත්ත සමුදායන් සම්පාදනය කිරීමේදී භාවිතා කළ හැකිය. කෙසේ වෙතත්, මෙම ක්රමය පෙර පැවති ක්රමවලට වඩා බෙහෙවින් මිල අධිකය, එය කාලය ගතවන අතර ප්රමාණවත් තරම් පිරිසිදු කළ ඩීඑන්ඒ ප්රමාණයක් අවශ්ය වේ. එබැවින්, පරීක්ෂා කරන ලද ද්රව්යවල පරිමාව සීමා කිරීමට පර්යේෂකයාට බල කෙරේ.
පසුගිය ශතවර්ෂයේ 57 දශකයේ මුල් භාගයේ RFLP-RG90 හි වර්ධනය, අංගමාරය ඇතිවීමට හේතුවන කාරකයේ ජනගහන අධ්යයනයන් සැලකිය යුතු ලෙස තීව්ර කළේය. එය "ක්ලෝනල් රේඛා" තෝරා ගැනීම සහ විශ්ලේෂණය මත පදනම් වූ ක්රමයේ පදනම බවට පත්විය (පහත බලන්න). RFLP-RG57 සමඟ සංසර්ගයේ වර්ගය, DNA ඇඟිලි සලකුණු (RFLP-RG57 ක්රමය), වර්ණාවලීක්ෂය පෙප්ටයිඩේස් සහ ග්ලූකෝස් -6-පොස්පේට් සමාවයවික සමාවයවිකතාවන් සහ මයිටොකොන්ඩ්රීය DNA වර්ගය ක්ලෝන රේඛා හඳුනා ගැනීමට යොදා ගනී. ඔහුට ස්තූතිවන්ත වන්න, එය 1994, අල්., පැරණි ජනගහනය වෙනුවට නව ජනගහනයක් ආදේශ කිරීම (ඩ්රෙන්ත් සහ අල්, 1993, සුජ්කොව්ස්කි සහ වෙනත්, 1994, ගුඩ්වින් සහ වෙනත්, 1995 අ), ලෝකයේ බොහෝ රටවල පවතින ක්ලෝන රේඛා අනාවරණය කළේය. මෙම ක්රමය භාවිතා කරමින් රුසියානු වික්රියා පිළිබඳ අධ්යයනයන් පෙන්නුම් කළේ යුරෝපීය කොටසෙහි වික්රියා වල ඉහළ ජානමය බහුඅවයවිකතාවයක් සහ රුසියාවේ ආසියානු හා East ත පෙරදිග ප්රදේශවල ජනගහනයේ ඒකාකාරී බව (එලන්ස්කි සහ වෙනත්, 2001). පී. ආසාදිතයින්ගේ ජනගහන අධ්යයනයන්හි ප්රධාන ක්රමය ලෙස දැන් මෙම ක්රමය පවතී. කෙසේ වෙතත්, එහි පුළුල් ව්යාප්තියට එහි තරමක් ඉහළ පිරිවැය සහ ක්රියාත්මක කිරීමේ ශ්රම තීව්රතාව බාධා කරයි.
පී. ඉන්ෆෙස්ටන්ස් අධ්යයනයන්හි කලාතුරකින් භාවිතා වන තවත් පොරොන්දු තාක්ෂණය වන්නේ මයික්රොසැටලයිට් පුනරාවර්තන (එස්එස්ආර්) විශ්ලේෂණයයි. වර්තමානයේ, ක්ලෝන රේඛා හුදකලා කිරීම සඳහා මෙම ක්රමය බහුලව භාවිතා වේ. වික්රියා විශ්ලේෂණය සඳහා, අර්තාපල් ප්රභේදවලට වෛරස් ජාන තිබීම වැනි ෆීනෝටයිපික් සලකුණු ගති ලක්ෂණ (අව්ඩේ, 1995, ඉවාන්යුක් සහ වෙනත්, 2002, උලනෝවා සහ වෙනත්., 2003) සහ තක්කාලි බහුලව භාවිතා කරන ලදී (සහ දිගටම භාවිතා වේ). මේ වන විට, අර්තාපල් ප්රභේදවලට වෛරස් සඳහා ජානවල වටිනාකම ජනගහන අධ්යයනයන් සඳහා සලකුණු ගති ලක්ෂණ ලෙස අහිමි වී ඇති අතර, හුදකලා බහුතරයක ඇති උපරිම (හෝ ඊට ආසන්න) වෛරස් ජාන සංඛ්යාවේ පෙනුම හේතුවෙන්. ඒ අතරම, අනුරූපී Ph1 ජානය රැගෙන යන තක්කාලි වගාවන් සඳහා වන T1 වෛරස් ජානය තවමත් සලකුණු ගති ලක්ෂණයක් ලෙස සාර්ථකව භාවිතා කරයි (ලැව්රෝවා සහ වෙනත්, 2003; උලනෝවා සහ වෙනත්., 2003).
බොහෝ අධ්යයන වලදී දිලීර නාශක ප්රතිරෝධය සලකුණු කාරකයක් ලෙස භාවිතා කරයි. ක්ෂේත්රයේ දිලීර නාශක අඩංගු මෙටලැක්සයිල් (හෝ මෙෆෙනොක්සැම්-) යෙදීමෙන් පසු ක්ලෝන රේඛාවල ප්රතිරෝධී විකෘති තරමක් පහසුවෙන් පෙනෙන නිසා ජනගහන අධ්යයනයන්හි මෙම ලක්ෂණය භාවිතා කිරීම නුසුදුසු ය. නිදසුනක් ලෙස, ප්රතිරෝධයේ මට්ටමේ සැලකිය යුතු වෙනස්කම් සිබ් 1 ක්ලෝන රේඛාව තුළ පෙන්වා ඇත (එලන්ස්කි සහ වෙනත් අය, 2001).
මේ අනුව, සංසර්ගයේ වර්ගය, පෙප්ටයිඩේස් සමාවයවික වර්ණාවලිය, මයිටොකොන්ඩ්රීය ඩීඑන්ඒ වර්ගය, ආර්එෆ්එල්පී-ආර්ජී 57, එස්එස්ආර් යනු දත්ත බැංකු නිර්මාණය කිරීම සහ එකතු කිරීමේදී වික්රියා ලේබල් කිරීම සඳහා වඩාත් සුදුසු සලකුණු ලක්ෂණයකි. සීමිත සාම්පල සංසන්දනය කිරීම සඳහා, උපරිම සලකුණු විශේෂාංග යෙදීම අවශ්ය නම්, ඔබට AFLP, RAPD, InterSSR, Inter-SINE PCR (5 වන වගුව) භාවිතා කළ හැකිය. කෙසේ වෙතත්, මෙම ක්රම දුර්වල ලෙස ප්රජනනය කළ නොහැකි බව මතක තබා ගත යුතු අතර, එක් එක් තනි අත්හදා බැලීම් වලදී (විස්තාරණ ඉලෙක්ට්රෝෆොරසිස් චක්රය) යොමු හුදකලා කිහිපයක් භාවිතා කිරීම අවශ්ය වේ.
වගුව 5. වික්රියා පිළිබඳ විවිධ ක්රමවේදයන් සංසන්දනය කිරීම පී
මිනුම් දණ්ඩ | ටී.එස් | අයිසොෆර් පොලිසිය | එම්ටීඩීඑන්ඒ | RFLP-RG57 | ආර්ඒපීඩී | අයිඑස්එස්ආර් | SSR | ඒඑෆ්එල්පී | එළි |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
තොරතුරු ප්රමාණය | Н | Н | Н | С | В | В | С | В | В |
ප්රජනන හැකියාව | В | В | В | В | Н | Н | С | С | С |
පුරාවස්තු සඳහා ඇති හැකියාව | Н | Н | Н | Н | В | С | Н | С | В |
පිරිවැය | Н | С | Н | В | Н | Н | Н | С | Н |
ශ්රම තීව්රතාව | Н | Н | Н | В | NS * | NS * | Н | С | NS * |
විශ්ලේෂණ වේගය ** | В | Н | Н | С | Н | Н | Н | Н | Н |
සටහන: එච් - අඩු, සී - මධ්යම, බී - ඉහළ; НС * - ඇගරෝස් ජෙල් හෝ ස්වයංක්රීයව භාවිතා කරන විට ශ්රම තීව්රතාවය අඩුය
ප්රවේණික, මධ්යම - ලේබල් කරන ලද ප්රයිමර් සමඟ පොලිඇක්රයිලමයිඩ් ජෙල් ආසවනය කිරීමෙන්,
** - ඩීඑන්ඒ හුදකලාව සඳහා මයිසිලියම් වැඩීමට ගත කරන කාලය ගණන් නොගැනීම.
ජනගහන ව්යුහය
ක්ලෝන රේඛා
නැවත එකතු කිරීමක් හෝ ජනගහන ව්යුහයට එහි ඇති වැදගත් දායකත්වය නොමැති විට, ජනගහනය නිශ්චිත ක්ලෝන ගණනකින් සමන්විත වන අතර ඒවා අතර ජාන හුවමාරුව අතිශයින් දුර්ලභ ය.
එවැනි ජනගහනයක, තනි ජානවල සංඛ්යාත නොව, පොදු සම්භවයක් ඇති (ක්ලෝන රේඛා හෝ ක්ලෝන රේඛා) සහ ලක්ෂ්ය විකෘති වලින් පමණක් වෙනස් වන ප්රවේණික සංඛ්යාත අධ්යයනය කිරීම වඩාත් තොරතුරු සපයයි. පසුගිය ශතවර්ෂයේ 57 දශකයේ මුල් භාගයේ RFLP-RG90 ක්රමවේදය පැමිණීමෙන් පසු ප්රමාද වූ අංගමාර රෝග කාරකයේ ජනගහන අධ්යයනයන් සහ ක්ලෝන රේඛා විශ්ලේෂණය සැලකිය යුතු ලෙස වේගවත් වී තිබේ. RFLP-RG57 සමඟ, සංසර්ගයේ වර්ගය, පෙප්ටයිඩේස් වර්ණාවලිය සහ ග්ලූකෝස් -6-පොස්පේට් සමාවයවික සමාවයවිකතාවන් සහ මයිටොකොන්ඩ්රීය ඩීඑන්ඒ වර්ගය ක්ලෝන රේඛා හඳුනා ගැනීම සඳහා යොදා ගනී. වඩාත් සුලභ ක්ලෝන රේඛාවල ලක්ෂණ 6 වන වගුවේ දක්වා ඇත.
1 දශකය අවසන් වන තුරුම සෑම තැනකම ජනගහනය ආධිපත්යය දැරූ ක්ලෝන යූඑස් -80, පසුව එය වෙනත් ක්ලෝන මගින් ප්රතිස්ථාපනය කිරීමට පටන් ගෙන යුරෝපයෙන් සහ උතුරු ඇමරිකාවෙන් අතුරුදහන් විය. එය දැන් East ත පෙරදිග (පිලිපීනය, තායිවානය, චීනය, ජපානය, කොරියාව, කොහ් සහ වෙනත්, 1994, මොසා සහ වෙනත්, 1993), අප්රිකාවේ (උගන්ඩාව, කෙන්යාව, රුවන්ඩාව, ගුඩ්වින් සහ වෙනත්, 1994, වේගා-සැන්චෙස් සහ වෙනත්) al., 2000; Ochwo et al., 2002) සහ දකුණු ඇමරිකාවේ (ඉක්වදෝරය, බ්රසීලය, පේරු, ෆෝබ්ස් සහ වෙනත්, 1997, ගුඩ්වින් සහ වෙනත්., 1994). ඕස්ට්රේලියාවේ පමණක් එක්සත් ජනපද -1 රේඛාවට අයත් වික්රියා හඳුනාගෙන නොමැත. පෙනෙන විදිහට, පී. ඉන්ෆෙස්ටාන් හුදකලා ඕස්ට්රේලියාවට පැමිණියේ තවත් සංක්රමණික රැල්ලකිනි (ගුඩ්වින්, 1997).
එක්සත් ජනපද -6 ක්ලෝනය 70 දශකයේ අග භාගයේදී උතුරු මෙක්සිකෝවේ සිට කැලිෆෝනියාවට සංක්රමණය වූ අතර වසර 32 කට පසු රෝගයකින් තොරව අර්තාපල් සහ තක්කාලි වල වසංගතයක් ඇති විය. එහි ඉහළ ආක්රමණශීලී බව හේතුවෙන් එය එක්සත් ජනපද -1 ක්ලෝනය අවතැන් කර එක්සත් ජනපදයේ බටහිර වෙරළ තීරයේ ආධිපත්යය දැරීමට පටන් ගත්තේය (ගුඩ්වින් සහ වෙනත්, 1995 අ).
US-7 සහ US-8 යන ජාන වර්ග 1992 දී එක්සත් ජනපදයේ දී සොයා ගන්නා ලද අතර දැනටමත් 1994 දී එක්සත් ජනපදයේ සහ කැනඩාවේ පුළුල් ලෙස බෙදා හරින ලදී. එක් ක්ෂේත්ර කාලයකදී, ක්ලෝන දෙකටම සමාන සාන්ද්රණයකින් ආසාදනය වූ අර්තාපල් බිම් කැබලි වල US-8 ක්ලෝනය සම්පූර්ණයෙන්ම පාහේ විස්ථාපනය කිරීමට US-1 ක්ලෝනයට හැකි වේ (මිලර් සහ ජොන්සන්, 2000).
බීසී -1 සිට බීසී -4 ක්ලෝන බ්රිතාන්ය කොලොම්බියාවේ ගුඩ්වින් සහ වෙනත් අයගෙන් හුදකලා කිරීම් සුළු ගණනකින් හඳුනාගෙන ඇත, 1995 ආ). එක්සත් ජනපද -11 ක්ලෝනය එක්සත් ජනපදය තුළ බහුලව ව්යාප්ත වූ අතර තායිවානයේ එක්සත් ජනපද -1 ආදේශ කළේය. US-1 ක්ලෝන සමඟ JP-1 සහ EC-1 ක්ලෝන පිළිවෙලින් ජපානයේ සහ ඉක්වදෝරයේ බහුලව දක්නට ලැබේ (Koh et al., 1994; Forbes et al., 1997).
SIB-1 යනු මොස්කව් කලාපයේ සිට සකාලින් දක්වා වූ විශාල භූමි ප්රදේශයක් පුරා රුසියාවේ පැවති ක්ලෝනයකි. මොස්කව් කලාපයේ එය 1993 දී සොයා ගන්නා ලද අතර සමහර ක්ෂේත්ර ජනගහනය ප්රධාන වශයෙන් මෙම ක්ලෝන රේඛාවේ වික්රියා වලින් සමන්විත වූ අතර මෙටලැක්සයිල් වලට බෙහෙවින් ප්රතිරෝධී විය. 1993 න් පසු මෙම ක්ලෝනයේ ව්යාප්තිය සැලකිය යුතු ලෙස අඩු විය. 1997-1998 දී යූරල් වලින් පිටත, කබරොව්ස්ක් ප්රදේශය හැරුණු විට සෑම තැනකම SIB-1 සොයා ගන්නා ලදී (SIB-2 ක්ලෝනය එහි පුළුල්ව පවතී). විවිධ වර්ගයේ සංසර්ග සහිත ක්ලෝන අවකාශීයව වෙන් කිරීම සයිබීරියාවේ සහ East ත පෙරදිග ලිංගික ක්රියාවලිය බැහැර කරයි. මොස්කව් කලාපයේ, සයිබීරියාවට වෙනස්ව, ජනගහනය බොහෝ ක්ලෝන මගින් නිරූපණය කෙරේ; සෑම හුදකලාවකම පාහේ අද්විතීය බහුකාර්ය ප්රවේණික වර්ගයක් ඇත (Elansky et al., 2001, 2015). ආනයනික බීජ ද්රව්ය සමඟ ලෝකයේ විවිධ ප්රදේශවලින් දිලීර වික්රියා ආනයනය කිරීමෙන් පමණක් මෙම විවිධත්වය පැහැදිලි කළ නොහැකිය. සංසර්ගයේ වර්ග දෙකම ජනගහනයේ සිදුවන බැවින්, එහි විවිධත්වය ද නැවත එක්වීම නිසා විය හැකිය. මේ අනුව, බ්රිතාන්ය කොලොම්බියාවේ, BC-2 සහ US-3 ක්ලෝන දෙමුහුන්කරණය කිරීම නිසා BC-4, BC-1 සහ BC-6 ප්රවේණි වර්ග මතුවීම උපකල්පනය කෙරේ (ගුඩ්වින් et al., 1995b). මොස්කව් ජනගහනයේ දෙමුහුන් වික්රියා දක්නට ලැබේ. නිදසුනක් ලෙස, PEP පළඟැටිය සඳහා MO-4, MO-8 සහ MO-11 විෂමජාතීය වික්රියා MO-12, MO-21, MO-22, A2 යුගල වර්ගය සහ PEP පළඟැටියේ එක් ඇලිලියක් සඳහා සමජාතීය හා වික්රියා අතර දෙමුහුන් විය හැකිය. MO-8, A1 සංසර්ගයේ වර්ගය සහ පළඟැටියේ තවත් ඇලිලයක් සඳහා සමජාතීය වේ. පී. ආසාදිතයින්ගේ නූතන ජනගහනය තුළ ලිංගික ක්රියාවලියේ භූමිකාව ඉහළ යාමේ ප්රවණතාවක් තිබේ නම්, බහුකාර්ය ක්ලෝන විශ්ලේෂණය කිරීමේ තොරතුරු වටිනාකම අඩු වනු ඇත (එලන්ස්කි සහ වෙනත්, 2001, 2015).
ක්ලෝන රේඛාවල විචලනය
90 වන ශතවර්ෂයේ 20 දශකය වන තුරුම එක්සත් ජනපද -1 ක්ලෝන රේඛාව ලොව පුරා ව්යාප්ත විය. බොහෝ ක්ෂේත්ර හා කලාපීය ජනගහනය සමන්විත වූයේ එක්සත් ජනපද -1 ප්රවේණික වර්ගය සමඟ පමණක් නොවේ. කෙසේ වෙතත්, හුදකලා අතර වෙනස්කම් ද නිරීක්ෂණය කරන ලදී, බොහෝ දුරට විකෘති ක්රියාවලියක් නිසා විය හැකිය. න්යෂ්ටික හා මයිටොකොන්ඩ්රීය ඩීඑන්ඒ යන දෙඅංශයේම විකෘති සිදුවී ඇති අතර, වෙනත් දේ අතර, ෆීනයිලමයිඩ් drugs ෂධ වලට ප්රතිරෝධයේ මට්ටම සහ වෛරස් ජාන ගණන කෙරෙහි බලපෑම් ඇති විය. විකෘති මගින් මුල් ප්රවේණි වර්ග වලින් වෙනස් වන රේඛා, මුල් ප්රවේණික ආකෘතියේ නමට පසුව තිතට පසුව අතිරේක සංඛ්යා මගින් දක්වනු ලැබේ (නිදසුනක් ලෙස, US-1.1 ක්ලෝන රේඛාවේ එක්සත් ජනපද-1 විකෘති රේඛාව). ඇඟිලි සලකුණු ඩීඑන්ඒ රේඛා US-1.5 සහ US-1.6 විවිධ ප්රමාණයේ උපාංග ඇතුළත් වේ (ගුඩ්වින් et al., 1995a, 1995b); US-6.3 ක්ලෝන රේඛාව එක් උපාංගයක US-6 ට වඩා වෙනස් වේ (ගුඩ්වින්, 1997, වගුව 7).
මයිටොකොන්ඩ්රීය ඩීඑන්ඒ පිළිබඳ අධ්යයනයේ දී, එක්සත් ජනපද -1 (කාටර් සහ අල්., 1) යන ක්ලෝන රේඛාව තුළ ඇත්තේ 1990 බී වර්ගයේ මයිටොකොන්ඩ්රීය ඩීඑන්ඒ පමණක් බව සොයා ගන්නා ලදී. කෙසේ වෙතත්, පේරු සහ පිලිපීනයෙන් මෙම ක්ලෝන රේඛාවේ වික්රියා පිළිබඳ අධ්යයනයේ දී හුදකලා වීම් සටහන් කරන ලද අතර, මයිටොකොන්ඩ්රීය ඩීඑන්ඒ වර්ග 1b ට වඩා වෙනස් කිරීම ඇතුළු කිරීම් හා මකාදැමීම් වලින් වෙනස් විය (ගුඩ්වින්, 1991, කොහ් සහ අල්., 1994).
වගුව 6. සමහර පී. ඉන්ෆෙස්ටන්ස් ක්ලෝන රේඛාවල මල්ටිලොකස් ප්රවේණිගත කිරීම්
මාතෘකාව | සංසර්ගයේ වර්ගය | සමස්ථානික | DNA ඇඟිලි සලකුණු | MtDNA වර්ගය | |
GPI | PEP | ||||
එක්සත් ජනපද-1 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111010110011E + 24 | Ib |
එක්සත් ජනපද-2 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111010010011E + 24 | - |
එක්සත් ජනපද-3 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111000000011E + 24 | - |
එක්සත් ජනපද-4 | A1 | 100/100 | 92/92 | 1.0111010010011E + 24 | - |
එක්සත් ජනපද-5 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0111010010011E + 24 | - |
එක්සත් ජනපද-6 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0111110010011E + 24 | IIb |
එක්සත් ජනපද-7 | A2 | 100/111 | 100/100 | 1.0011000010011E + 24 | Ia |
එක්සත් ජනපද-8 | A2 | 100/111/122 | 100/100 | 1.0011000010011E + 24 | Ia |
එක්සත් ජනපද-9 | A1 | 100/100 | 83/100 | * | - |
එක්සත් ජනපද-10 | A2 | 111/122 | 100/100 | - | - |
එක්සත් ජනපද-11 | A1 | 100/111 | 92/100 | 1.0101110010011E + 24 | IIb |
එක්සත් ජනපද-12 | A1 | 100/111 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | - |
එක්සත් ජනපද-14 | A2 | 100/122 | 100/100 | 1.0000000000011E + 24 | - |
එක්සත් ජනපද-15 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
එක්සත් ජනපද-16 | A1 | 100/111 | 100/100 | 1.0001100010011E + 24 | - |
එක්සත් ජනපද-17 | A1 | 100/122 | 100/100 | 1.0100010000011E + 24 | - |
එක්සත් ජනපද-18 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
එක්සත් ජනපද-19 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0101010000011E + 24 | Ia |
EC-1 | A1 | 90/100 | 96/100 | 1.1111010010011E + 24 | IIa |
SIB-1 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000110011E + 24 | IIa |
SIB-2 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000010011E + 24 | IIa |
SIB-3 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.1001010100011E + 24 | IIa |
MO-1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000110011E + 24 | IIa |
MO-2 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
MO-3 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101000010011E + 24 | IIa |
MO-4 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0101110110011E + 24 | IIa |
MO-5 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001010010011E + 24 | IIa |
MO-6 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-7 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000110011E + 24 | IIa |
MO-8 | A1 | 100/100 | 92/92 | 1.0101100010011E + 24 | IIa |
MO-9 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | IIa |
MO-10 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101100000011E + 24 | Ia |
MO-11 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-12 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-13 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | Ia |
MO-14 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.01010010011E + 22 | Ia |
MO-15 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.101110010011E + 23 | Ia |
MO-16 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000000011E + 24 | IIa |
MO-17 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1.0101010110011E + 24 | Ib |
MO-18 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101110010011E + 24 | IIa |
MO-19 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | IIa |
MO-20 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | IIa |
MO-21 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | IIa |
සටහන: * - දත්ත නොමැත.
වගුව 7. මල්ටිලොකස් ප්රවේණි වර්ග සහ ඒවායේ විකෘති රේඛා
මාතෘකාව | සංසර්ගයේ වර්ගය | | DNA ඇඟිලි සලකුණු (RG57) | සටහන් | |
GPI | පීඊපී -1 | ||||
එක්සත් ජනපද-1 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101011001101000110011 | මුල් ප්රවේණික වර්ගය 1 |
එක්සත් ජනපද-1.1 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1011101011001101000110011 | PEP හි විකෘතිය |
එක්සත් ජනපද-1.2 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101010001101000110011 | RG57 හි විකෘතිය |
එක්සත් ජනපද-1.3 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101001001101000110011 | RG57 හි විකෘතිය |
එක්සත් ජනපද-1.4 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1011101010001101000110011 | RG57 සහ PEP වල විකෘතිය |
එක්සත් ජනපද-1.5 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101011001101010110011 | RG57 හි විකෘතිය |
එක්සත් ජනපද-6 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001001100010110011 | මුල් ප්රවේණික වර්ගය 2 |
එක්සත් ජනපද-6.1 | A1 | 100/100 | 92 /92 | 1011111001001100010110011 | PEP හි විකෘතිය |
එක්සත් ජනපද-6.2 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011101001001100010110011 | RG57 හි විකෘතිය |
එක්සත් ජනපද-6.3 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001011100010110011 | RG57 හි විකෘතිය |
එක්සත් ජනපද-6.4 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1011011001001100010110011 | RG57 සහ PEP වල විකෘතිය |
එක්සත් ජනපද-6.5 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001001100010010011 | RG57 හි විකෘතිය |
BR-1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1011101000001100001111011 | මුල් ප්රවේණික වර්ගය 3 |
BR-1.1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1010101000001100001110011 | RG57 හි විකෘතිය |
සමස්ථානිකවල වර්ණාවලියේ ද වෙනස්කම් ඇත. රීතියක් ලෙස, මෙම එන්සයිමය සඳහා සමජාතීය බවට මුලින් විෂමජාතීය ජීවියෙකුගේ බිඳවැටීම නිසා ඒවා ඇතිවේ. 1993 දී, තක්කාලි පලතුරු මත, එක්සත් ජනපද -1: RG57 ඇඟිලි සලකුණු, මයිටොකොන්ඩ්රීය ඩීඑන්ඒ වර්ගය සහ ග්ලූකෝස් -86-ෆොස්ෆැටිසෝමරේස් සඳහා 100/6 ප්රවේණික ලක්ෂණ සහිත වික්රියා හඳුනා ගත්තෙමු, නමුත් එය පළමු පෙප්ටයිඩස් පළඟැටිය වෙනුවට සමජාතීය (100/100) මෙම ක්ලෝන රේඛාවේ සාමාන්ය 92/100 විෂමජාතීය. මෙම වික්රියා වල ප්රවේණිගත කිරීම අපි MO-17 ලෙස නම් කළෙමු (වගුව 6). පළමු පෙප්ටයිඩේස් පළඟැටියේ විකෘති මගින් US-1.1 සහ US-1.4 විකෘති රේඛා ද US-1 ට වඩා වෙනස් වේ (වගුව 7).
අර්තාපල් සහ තක්කාලි ප්රභේද සඳහා වෛරස් ජාන සංඛ්යාවේ වෙනස්වීම් වලට තුඩු දෙන විකෘති බහුලව දක්නට ලැබේ. නෙදර්ලන්තයේ (ඩ්රෙන්ත් සහ අල්., 1), පේරු (ගුඩ්වින් සහ වෙනත්, 1994 ඒ), පෝලන්තය (සුජ්කොව්ස්කි සහ වෙනත්, 1995), උතුරු උතුරු ඇමරිකාවේ (ගුඩ්වින් සහ වෙනත්. ., 1991 ආ). රුසියාවේ ආසියානු කොටසෙහි SIB-1995 රේඛාව හුදකලා කිරීම අතර කැනඩාවේ සහ එක්සත් ජනපදයේ (ගුඩ්වින් සහ වෙනත්, 7 අ) ක්ලෝන රේඛා හුදකලා අතර අර්තාපල් වෛරස් ජාන සංඛ්යාවේ වෙනස්කම් ද සටහන් විය (එලන්ස්කි සහ වෙනත්, 8 ).
ෆීනයිලමයිඩ් drugs ෂධවලට ප්රතිරෝධයේ මට්ටම්වල ප්රබල වෙනස්කම් ඇති හුදකලා වීම් මොනොක්ලෝනල් ක්ෂේත්ර ජනගහනයෙන් හඳුනාගෙන ඇති අතර, ඒ සියල්ලම සිබ් -1 ක්ලෝන රේඛාවට අයත් විය (එලන්ස්කි සහ වෙනත්, 2001, වගුව 1). US-1 ක්ලෝන රේඛාවේ සියලුම වික්රියා පාහේ මෙටලාක්සයිල් වලට ඉතා සංවේදී ය; කෙසේ වෙතත්, මෙම රේඛාවේ ඉහළ ප්රතිරෝධී හුදකලා කිරීම් පිලිපීනයේ (කොහ් සහ අල්., 1994) සහ අයර්ලන්තයේ (ගුඩ්වින් සහ අල්., 1996) හුදකලා විය.
පී. ඉන්ෆෙස්ටන්ගේ නවීන ජනගහනය
මධ්යම ඇමරිකාව (මෙක්සිකෝව)
මෙක්සිකෝවේ පී. ආසාදිතයින්ගේ ජනගහනය අනෙකුත් ලෝක ජනගහනයන්ට වඩා සැලකිය යුතු ලෙස වෙනස් වේ. මෙම ජනගහනය හා ඒ හා සම්බන්ධ පී. ඉන්ෆෙස්ටාන් විශේෂයන් වන ෆයිටොෆ්තෝරා විශේෂය මෙන්ම සොලනම් කුලයට අයත් දේශීය විශේෂයන් ද මෙක්සිකෝවේ මධ්යම කොටසෙහි රෝග කාරකයේ පරිණාමය සත්කාරක ශාකවල විකාශනය සමඟ සිදු වූ අතර ලිංගික ප්රතිසංයෝජනය සමඟ සම්බන්ධ වී ඇති බව නිගමනය කිරීමට හේතු විය (ග්රෝන්වාල්ඩ්, ෆ්ලෙයර් , 2005). සංසර්ගයේ වර්ග දෙකම ජනගහනයෙන් හා සමාන අනුපාතයකින් නිරූපණය වන අතර අර්තාපල් හා වල් ආශ්රිත සොලනම් විශේෂවල ශාක හා අල මත පසෙහි ඕස්පෝර්ස් තිබීම ජනගහනයේ ලිංගික ක්රියාවලියක් පවතින බව සනාථ කරයි (ෆර්නැන්ඩෙස්-පවියා සහ වෙනත්, 2002). ටොලුකා නිම්නය සහ එහි වටපිටාව (ව්යාධිජනක මූලාරම්භයේ උපකල්පිත කේන්ද්රය) පිළිබඳ මෑත අධ්යයනයන් මගින් පී. මෙම අවකලනය සඳහා දායක වන සාධක වනුයේ මධ්යම මෙක්සිකෝවේ උස්බිම් වල ලක්ෂණයක් වන උප ජනගහනයේ අවකාශීය බෙදීම, වගා තත්වයන්හි වෙනස්කම් සහ නිම්න සහ කඳුකරයේ භාවිතා වන අර්තාපල් ප්රභේද සහ විකල්ප ධාරකයන් ලෙස ක්රියා කළ හැකි වල් ටියුබෙරස් සොලනම් විශේෂ තිබීමයි (ෆ්රයි සහ අල් ., 134).
කෙසේ වෙතත්, උතුරු මෙක්සිකෝවේ පී. ආසාදිතයින්ගේ ජනගහනය වඩාත් ක්ලෝනීය ස්වභාවයකින් යුක්ත වන අතර ඒවා උතුරු ඇමරිකානු ජනගහනයට වඩා සමාන බව සැලකිල්ලට ගත යුතුය, මේවා නව ප්රවේණි වර්ග බව ඇඟවිය හැකිය (ෆ්රයි සහ අල්., 2009).
උතුරු ඇමරිකාව
පී. ආසාදිතයින්ගේ උතුරු ඇමරිකානු ජනගහනය සෑම විටම ඉතා සරල ව්යුහයක් ඇති අතර ඒවායේ ක්ලෝන ස්වභාවය මයික්රොසැටලයිට් විශ්ලේෂණයට බොහෝ කලකට පෙර ස්ථාපිත විය. 1987 වන තෙක් එක්සත් ජනපදය සහ කැනඩාව තුළ එක්සත් ජනපද -1 ක්ලෝන රේඛාව ආධිපත්යය දැරීය (ගුඩ්වින් සහ වෙනත් අය, 1995). 70 දශකයේ මැද භාගයේදී, මෙටලාක්සයිල් මත පදනම් වූ දිලීර නාශක දර්ශනය වූ විට, මෙම ක්ලෝනය මෙක්සිකෝවෙන් සංක්රමණය වූ වෙනත්, වඩා ප්රතිරෝධී ප්රවේණික වර්ග මගින් ප්රතිස්ථාපනය කිරීමට පටන් ගත්තේය (ගුඩ්වින් සහ වෙනත්., 1998). 90 දශකය අවසන් වන විට. එක්සත් ජනපද -8 ප්රවේණිගත කිරීම එක්සත් ජනපදයේ එක්සත් ජනපද -1 ප්රවේණික වර්ගය සම්පූර්ණයෙන්ම ප්රතිස්ථාපනය කර අර්තාපල් පිළිබඳ ප්රමුඛතම ක්ලෝන රේඛාව බවට පත්විය (ෆ්රයි සහ අල්., 2009; ෆ්රයි සහ අල්., 2015). තක්කාලි සමඟ තත්වය වෙනස් වූ අතර එහි නිරන්තරයෙන් ක්ලෝන රේඛා කිහිපයක් අඩංගු වූ අතර ඒවායේ සංයුතිය වසරින් වසර වෙනස් විය (Fry et al., 2009).
2009 දී එක්සත් ජනපදයේ තක්කාලි සම්බන්ධයෙන් මහා පරිමාණයේ වසංගතය පැතිර ගියේය. මෙම වසංගතයේ ලක්ෂණයක් වන්නේ එක්සත් ජනපදයේ ඊසානදිග බොහෝ ස්ථානවල එකවරම ආරම්භ වීමයි. එය විශාල උද්යාන මධ්යස්ථානවල ආසාදිත තක්කාලි බීජ පැල විශාල වශයෙන් විකිණීම හා සම්බන්ධ විය (ෆ්රයි සහ අල්., 2013). බෝග පාඩු අතිමහත් ය. බලපෑමට ලක් වූ සාම්පලවල මයික්රොසැටලයිට් විශ්ලේෂණයෙන් හෙළි වූයේ වසංගත වික්රියාව එක්සත් ජනපද -22 ඒ 2 වර්ගයේ සංසර්ගයට අයත් ක්ලෝන රේඛාවට අයත් බවයි. 2009 දී පී. ඉන්ෆෙස්ටාන් හි ඇමරිකානු ජනගහනයේ මෙම ප්රවේණික වර්ගය 80% දක්වා ළඟා විය (ෆ්රයි සහ අල්., 2013). පසු වසරවලදී, ජනගහනය තුළ එක්සත් ජනපද -23 (ප්රධාන වශයෙන් තක්කාලි මත) සහ එක්සත් ජනපද -24 (අර්තාපල් මත) ආක්රමණශීලී ප්රවේණික අනුපාතය ක්රමානුකූලව ඉහළ ගිය අතර, කෙසේ වෙතත්, 2011 න් පසු, එක්සත් ජනපද -24 හඳුනාගැනීමේ වේගය සැලකිය යුතු ලෙස අඩු වූ අතර අද වන විට, රෝගකාරක ජනගහනයෙන් 90% ක් පමණ එක්සත් ජනපදය නියෝජනය කරන්නේ එක්සත් ජනපද -23 ප්රවේණික වර්ගයෙනි (ෆ්රයි et al., 2015).
කැනඩාවේ, එක්සත් ජනපදයේ මෙන්, 90 දශකය අවසානයේ. යූඑස් -1 හි ප්රමුඛ ප්රවේණිගත කිරීම එක්සත් ජනපද -8 විසින් ප්රතිස්ථාපනය කරන ලද අතර එහි ප්රධාන තනතුරු 2008 වන තෙක් නොවෙනස්ව පැවතුනි. කැනඩාවේ, ආසාදිත තක්කාලි බීජ අලෙවිය හා සම්බන්ධ බරපතල ප්රමාද අංගමාරය ඇති නමුත් ඒවා ඇති වූයේ එක්සත් ජනපද -2009 සහ එක්සත් ජනපද -2010 (කාලිෂ්චුක් සහ වෙනත්, 23) ප්රවේණිගත කිරීම් හේතුවෙනි. මෙම ප්රවේණික වර්ගවල පැහැදිලි භූගෝලීය වෙනස කැපී පෙනේ: එක්සත් ජනපද -8 කැනඩාවේ බටහිර පළාත්වල (2012%) ආධිපත්යය දැරූ අතර එක්සත් ජනපද -23 නැගෙනහිර පළාත්වල (68%) ආධිපත්යය දැරීය. පසු වසරවලදී, එක්සත් ජනපද -8 නැගෙනහිර ප්රදේශ කරා ව්යාප්ත විය; කෙසේ වෙතත්, පොදුවේ ගත් කල, රට තුළ එක්සත් ජනපදයේ -83 සහ එක්සත් ජනපද -23 යන ජාන වර්ගවල පෙනුමේ පසුබිමට සාපේක්ෂව ජනගහනයේ එහි කොටස සුළු වශයෙන් අඩු විය (පීටර්ස් සහ වෙනත්, 22). අද වන විට, එක්සත් ජනපදය -24 කැනඩාව පුරා ප්රමුඛ ස්ථානයක් ගනී; එක්සත් ජනපද -2014 බ්රිතාන්ය කොලොම්බියාවේ ද, එක්සත් ජනපද -23 සහ එක්සත් ජනපද -8 ඔන්ටාරියෝ හි ද සිටී (පීටර්ස්, 23).
මේ අනුව, පී. ඉන්ෆෙස්ටන්ගේ උතුරු ඇමරිකානු ජනගහනය ප්රධාන වශයෙන් ක්ලෝන රේඛා වේ. පසුගිය අවුරුදු 40 තුළ, අනාවරණය කරගත් ක්ලෝන ප්රවේණික සංඛ්යාව 24 දක්වා ළඟා වී ඇත. මෙම වර්ග දෙකෙහිම සංසර්ගය ජනගහනයේ පැවතුනද, ලිංගික නැවත එක්වීමේ ප්රති new ලයක් ලෙස නව ප්රවේණිගත වීමේ සම්භාවිතාව තරමක් අඩු මට්ටමක පවතී. එසේ වුවද, පසුගිය අවුරුදු 20 තුළ, කාලානුරූපී පුනරුත්ථාපන ජනගහනයේ පෙනුම පිළිබඳ අවස්ථා කිහිපයක් වාර්තා වී ඇත (ගැවිනෝ සහ වෙනත්, 2000; ඩැනීස් සහ වෙනත්, 2014; පීටර්ස් සහ වෙනත්., 2014), සහ එක් අවස්ථාවකදී, හරස් වීමේ ප්රති result ලය වූයේ එක්සත් ජනපද -11 එය වසර ගණනාවක් තිස්සේ උතුරු ඇමරිකාවේ මුල්බැසගෙන ඇත (ගැවිනෝ සහ වෙනත් අය, 2000). 2009 වන තෙක් ජනගහනයේ ව්යුහයේ වෙනස්වීම් නව, වඩාත් ආක්රමණශීලී ප්රවේණිගත කිරීම් බිහිවීම හා පසුකාලීන සංක්රමණ සහ කලින් ආධිපත්යය දැරූ පූර්වගාමීන් විස්ථාපනය කිරීම සමඟ සම්බන්ධ විය. 2009-2010 දී සිදු වූ දේ ඇමරිකා එක්සත් ජනපදයේ සහ කැනඩාවේ පළමු වරට එපිෆයිටොටික්ස් පෙන්නුම් කළේ ගෝලීයකරණ යුගයේ දී, රෝගය පැතිරීම ආසාදිත රෝපණ ද්රව්ය අලෙවි කිරීමේදී නව ප්රවේණි වර්ග සක්රීයව ව්යාප්ත වීම සමඟ සම්බන්ධ විය හැකි බවයි.
දකුණු ඇමරිකාව
මෑතක් වන තුරුම, පී. ආසාදිතයින්ගේ දකුණු ඇමරිකානු ජනගහනය පිළිබඳ අධ්යයනයන් නිත්ය හෝ මහා පරිමාණ නොවීය. මෙම ජනගහනයේ ව්යුහය තරමක් සරල වන අතර රටකට ක්ලෝන රේඛා 1-5 ක් ඇතුළත් බව දන්නා කරුණකි (ෆෝබ්ස් සහ වෙනත්., 1998). ඉතින්, 1998 වන විට, US-1 (බ්රසීලය, චිලී) BR-1 (බ්රසීලය, බොලිවියාව, උරුගුවේ, පැරගුවේ), EC-1 (ඉක්වදෝරය, කොලොම්බියාව, පේරු සහ වෙනිසියුලාව), AR-1, AR -2, AR-3, AR-4 සහ AR-5 (ආර්ජන්ටිනාව), PE-3 සහ PE-7 (දකුණු පේරු). සංසර්ගයේ වර්ගය A2 බ්රසීලය, බොලිවියාව සහ ආර්ජන්ටිනාව යන රටවල තිබී ඇති අතර බොලිවියානු-පේරු දේශ සීමාවෙන් ඔබ්බට ටයිටිකාකා විලෙහි සොයාගත නොහැකි වූ අතර ඊට පිටුපසින් EC-1 A1 ප්රවේණික ආකෘතිය ඇන්ඩීස්හි ආධිපත්යය දැරීය. තක්කාලි මත, එක්සත් ජනපදය -1 දකුණු ඇමරිකාව පුරා ප්රමුඛතම ජානමය ස්වරූපය විය.
2000 දශකයේ දී තත්වය අඩු හෝ වැඩි වශයෙන් පැවතුනි. වැදගත් කරුණක් වූයේ උතුරු ඇන්ඩීස්හි අර්තාපල් (එස්. බ්රෙවිෆෝලියම් සහ එස්. ටෙට්රපෙටලම්) වල් relatives ාතීන් මත A2 වර්ගයේ නව ක්ලෝන රේඛාවක් සොයා ගැනීමයි (ඔලිවා et al., 2). මෙම රේඛාව පී. ආසාදිතයින්ට සම්පූර්ණයෙන්ම සමාන නොවන බව ෆයිලොජෙනටික් අධ්යයනවලින් හෙළි වී ඇත, එය එයට සමීපව සම්බන්ධ වුවද, මේ සම්බන්ධව එය සලකා බැලීමට යෝජනා කරන ලද අතර, ඇන්ඩීස් හි වැඩෙන තක්කාලි ගස එස්. බීටේසියම් වලින් හුදකලා වූ ඊසී -2010, තවත් රේඛාවක් සලකා බැලීමට යෝජනා කරන ලදී. පී. ඇන්ඩිනා නම් නව විශේෂයක්; කෙසේ වෙතත්, මෙම විශේෂයේ තත්වය (ස්වාධීන විශේෂයක් හෝ තවමත් නොදන්නා රේඛාවක් සහිත පී. ඉන්ෆෙස්ටන්ගේ දෙමුහුන්) තවමත් පැහැදිලි නැත (ඩෙල්ගාඩෝ සහ වෙනත් අය, 3).
වර්තමානයේ, පී. ඉන්ෆෙස්ටන්ගේ දකුණු ඇමරිකානු ජනගහනය ක්ලෝන වේ. සංසර්ගයේ වර්ග දෙකම පැවතුනද, ප්රතිසංයෝජක ජනගහනයක් හඳුනාගෙන නොමැත. තක්කාලි මත, එක්සත් ජනපද -1 ප්රවේණික වර්ගය සර්වසම්පූර්ණ වන අතර, පෙනෙන විදිහට දේශීය වික්රියා මගින් අර්තාපල් වලින් අවතැන් වී ඇත. බ්රසීලයේ, බොලිවියාව සහ උරුගුවේ බීආර් -1 ප්රවේණික වර්ගය පවතී; පේරු හි, එක්සත් ජනපද -1 සහ ඊසී -1 සමඟ තවත් දේශීය ප්රවේණි වර්ග කිහිපයක් තිබේ. ඇන්ඩීස් හි ප්රමුඛ ස්ථානය EC-1 ක්ලෝන රේඛාව මගින් රඳවාගෙන ඇති අතර මෑතකදී සොයාගත් පී. ඇන්ඩිනා සමඟ ඇති සම්බන්ධය තවමත් නොදනී. 2003-2013 කාලය සඳහා ඇති එකම "අස්ථායී" ස්ථානය. ජනගහනයේ සැලකිය යුතු වෙනස්කම් ඇති වූ අතර 2012-2004 දී චිලී බවට පත් විය (Acuña et al., 2005). ව්යාධිජනක ජනගහනය මගින් මෙටලාක්සයිල් වලට ප්රතිරෝධය දැක්වීම සහ නව මයිටොකොන්ඩ්රීය ඩීඑන්ඒ හැප්ලොටයිප් (කලින් පැවති අයිබී වෙනුවට අයිඒ) මගින් සංලක්ෂිත විය. 2006 සිට 2011 දක්වා ජනගහනය තුළ, ජෙනෝටයිප් 21 (එස්එස්ආර් අනුව) ආධිපත්යය දැරූ අතර, එහි කොටස 90% දක්වා ළඟා වූ අතර, අත්ල ප්රවේණික 20 දක්වා ගමන් කළ අතර, සිදුවීමේ වාර ගණන ඊළඟ වසර දෙක තුළ 67% ක් පමණ තබා ඇත (ඇකුවා, 2015).
යුරෝපය
යුරෝපයේ ඉතිහාසය තුළ, අවම වශයෙන් උතුරු ඇමරිකාවෙන් පී. ආසාදිතයන් සංක්රමණය වීමේ තරංග දෙකක් වත් සිදුවී ඇත: 1 වන සියවසේදී. (HERB-1) සහ 70 වන සියවසේ මුල් භාගය (US-1). XNUMX දශකයේ මෙටලැක්සයිල් අඩංගු දිලීර නාශක සර්වසම්පූර්ණව බෙදා හැරීම. ප්රමුඛ පෙළේ ජෙනෝටයිප් යූඑස් -XNUMX විස්ථාපනය කිරීමටත් එය නව ප්රවේණි වර්ග සමඟ ප්රතිස්ථාපනය කිරීමටත් හේතු විය. එහි ප්රති As ලයක් වශයෙන්, බටහිර යුරෝපයේ බොහෝ රටවල, රෝග කාරකයේ ජනගහනය ප්රධාන වශයෙන් ක්ලෝන රේඛා කිහිපයකින් නිරූපණය විය.
ව්යාධිජනක ජනගහනය විශ්ලේෂණය කිරීම සඳහා මයික්රොසැටලයිට් විශ්ලේෂණය භාවිතා කිරීමෙන් 2005-2008 දී බටහිර යුරෝපයේ සිදු වූ බරපතල වෙනස්කම් හඳුනා ගැනීමට හැකි විය. 2005 දී එක්සත් රාජධානියේ 13_A2 (හෝ “නිල් 13”) නමින් නව ක්ලෝන රේඛාවක් සොයා ගන්නා ලද අතර එය A2 සංසර්ගයේ වර්ගය මගින් සංලක්ෂිත වේ. , ඉහළ ආක්රමණශීලී බව සහ ෆීනයිලමයිඩ් වලට ප්රතිරෝධය (ෂෝ සහ අල්., 2007). 2004 දී නෙදර්ලන්තයේ සහ උතුරු ප්රංශයේ එකතු කරන ලද සාම්පලවල ද එම ප්රවේණික වර්ගය සොයා ගත් අතර, එය මහාද්වීපික යුරෝපයේ සිට එක්සත් රාජධානියට සංක්රමණය වූ බව අඟවයි, සමහරවිට බීජ අර්තාපල් සමඟ (කුක් සහ වෙනත්., 2007). මෙම ක්ලෝන රේඛාවේ නියෝජිතයින්ගේ ජාන පිළිබඳ අධ්යයනයෙන් පෙන්නුම් කළේ එහි අනුක්රමයේ බහුමාපකතාව ඉහළ මට්ටමක පවතින බවයි (2016 වන විට එහි උප ක්ලෝනීය විචල්යතා සංඛ්යාව 340 දක්වා ළඟා විය) සහ ජාන ප්රකාශන මට්ටමේ සැලකිය යුතු වෙනසක්, incl. ශාක ආසාදනය අතරතුර කාර්යක්ෂම ජාන (කුක් සහ වෙනත්, 2012; කුක්, 2017). මෙම ලක්ෂණ, ජෛව විද්යාත්මක අවධියේ වැඩිවන කාල පරිච්ඡේදය සමඟ 13_A2 හි ආක්රමණශීලී බව වැඩි කිරීමට හේතු වන අතර ප්රමාද අංගමාරයට ප්රතිරෝධී අර්තාපල් ප්රභේදවලට පවා ආසාදනය වීමේ හැකියාව ඇත.
ඉදිරි වසර කිහිපය තුළ, ප්රවේණි වර්ගය වයඹ යුරෝපයේ (මහා බ්රිතාන්යය, අයර්ලන්තය, ප්රංශය, බෙල්ජියම, නෙදර්ලන්තය, ජර්මනිය) වේගයෙන් ව්යාප්ත විය. මීට පෙර ආධිපත්යය දැරූ 1_A1, 2_A1, 8_A1 (මොන්ටාරි සහ වෙනත්, 2010; ගිසි සහ අල්. , 2011; වැන් ඩෙන් බොෂ් සහ වෙනත් අය, 2011; කුක්, 2015; කුක්, 2017). Www.euroblight.net වෙබ් අඩවියට අනුව, මෙම රටවල ජනගහනයේ 13_A2 හි කොටස 60-80% සහ ඊට වැඩි විය. නැගෙනහිර සහ දකුණු යුරෝපයේ සමහර රටවල ද මෙම ප්රවේණික වර්ගය වාර්තා වී ඇත. කෙසේ වෙතත්, 2009-2012 දී. 13_A2 හි මහා බ්රිතාන්යයේ සහ ප්රංශයේ 6_A1 රේඛාවට (අයර්ලන්තයේ 8_A1) යටත් වූ අතර නෙදර්ලන්තයේ සහ බෙල්ජියමේ එය 1_A1, 6_A1 සහ 33_A2 ජානමය වශයෙන් අර්ධ වශයෙන් ප්රතිස්ථාපනය විය (කුක් සහ වෙනත්, 2012; කුක්, 2017; ස්ටෙලින්වර්ෆ්, 2017).
අද වන විට, පී. ඉන්ෆෙස්ටන්වරුන්ගේ බටහිර යුරෝපීය ජනගහනයෙන් 70% ක් පමණ ඒකවර්ණ වේ. Www.euroblight.net වෙබ් අඩවියට අනුව වයඹ යුරෝපයේ (එක්සත් රාජධානිය, ප්රංශය) රටවල ප්රමුඛතම ප්රවේණි වර්ග
නෙදර්ලන්තය, බෙල්ජියම) ආසන්න වශයෙන් 13_A2 සහ 6_A1 සමාන අනුපාතයකින් පවතී, දෙවැන්න ප්රායෝගිකව නිශ්චිත කලාපයෙන් පිටත (අයර්ලන්තය හැර) සොයාගත නොහැකි නමුත් දැනටමත් අවම වශයෙන් උප ක්ලෝන 58 ක් ඇත (කුක්, 2017). 13_A2 විචලනයන් ජර්මනියේ සැලකිය යුතු සංඛ්යාවක පවතින අතර මධ්යම හා දකුණු යුරෝපයේ රටවල ද වරින් වර දක්නට ලැබේ. ජෙනෝටයිප් 1_A1 බෙල්ජියමේ සහ අර්ධ වශයෙන් නෙදර්ලන්තයේ සහ ප්රංශයේ ජනගහනයෙන් සැලකිය යුතු කොටසක් වේ. ජෙනෝටයිප් 8_A1 යුරෝපීය ජනගහනය තුළ 3-6% මට්ටමේ ස්ථාවර වී ඇති අතර අයර්ලන්තය හැරුණු විට එය එහි ප්රමුඛ ස්ථානය රඳවාගෙන උප ක්ලෝන දෙකකට බෙදා ඇත (ස්ටෙලින්වර්ෆ්, 2017). අවසාන වශයෙන්, 2016 දී, 36-2 දී ප්රථම වරට වාර්තා වූ 37_A2 සහ 2013_A2014 නව ප්රවේණික සංඛ්යාතවල වැඩි වීමක් සටහන් විය; අද වන විට, මෙම ප්රවේණි වර්ග නෙදර්ලන්තයේ සහ බෙල්ජියමේ සහ අර්ධ වශයෙන් ප්රංශයේ හා ජර්මනියේ මෙන්ම මහා බ්රිතාන්යයේ දකුණු කොටසේ (කුක්, 2017) දක්නට ලැබේ. බටහිර යුරෝපීය ජනගහනයෙන් ආසන්න වශයෙන් 20-30% සෑම වසරකම අද්විතීය ප්රවේණි වර්ග මගින් නියෝජනය වේ.
බටහිර යුරෝපය මෙන් නොව, 13_A2 ප්රවේණික වර්ගය දර්ශනය වන විට, උතුරු යුරෝපයේ ජනගහනය (ස්වීඩනය, නෝර්වේ, ඩෙන්මාර්කය, ෆින්ලන්තය) නියෝජනය කළේ ක්ලෝන රේඛා මගින් නොව, අද්විතීය ප්රවේණි වර්ග විශාල සංඛ්යාවක් විසිනි (බ්රර්බර්ග් සහ වෙනත්.,
2011). බටහිර යුරෝපයේ 13_A2 සක්රීයව ව්යාප්ත වූ කාල පරිච්ෙඡ්දය තුළ, ස්කැන්ඩිනේවියාවේ මෙම ප්රවේණික වර්ගය 2011 වන තෙක් සටහන් වී නොතිබුණි. එය ප්රථම වරට උතුරු ජුට්ලන්ඩ් (ඩෙන්මාර්කය) තුළ සොයා ගන්නා ලදී. ප්රධාන වශයෙන් කාර්මික අර්තාපල් ප්රභේද මෙටැක්සයිල් අඩංගු සක්රීය භාවිතයෙන් වගා කෙරේ. දිලීර නාශක (නීල්සන් සහ වෙනත් අය, 2014). Www.euroblight.net වෙබ් අඩවියට අනුව, 13 දී නෝර්වේ සහ ඩෙන්මාර්කයේ සාම්පල කිහිපයකින් සහ 2 දී නෝර්වීජියානු සාම්පල කිහිපයකින් 2014_A2016 ප්රවේණික ආකෘතිය අනාවරණය විය; මීට අමතරව, 2013 දී ෆින්ලන්තයේ 6_A1 ප්රවේණික වර්ගය සුළු ප්රමාණයකින් සටහන් විය. ස්කැන්ඩිනේවියාව යටත් කර ගැනීමේදී 13_A2 සහ අනෙකුත් ක්ලෝන රේඛා අසමත් වීමට ප්රධාන හේතුව බටහිර යුරෝපයේ රටවලින් මෙම කලාපයේ දේශගුණික වෙනස්කම් ලෙස සැලකේ.
සිසිල් ග්රීෂ්ම and තුව සහ ශීත ශීත කාලය ඕස්පෝර්ස් (Sjöholm et al., 2013) තරම් ශාකමය නොවන mycelium වල පැවැත්ම ප්රවර්ධනය කරයි යන කාරණයට අමතරව, ශීත in තුවේ දී පාංශු කැටි කිරීම (සාමාන්යයෙන් බටහිර යුරෝපයේ උණුසුම් රටවල සිදු නොවේ) ඕස්පෝර්ස් ප්රරෝහණය හා රෝපණය සමමුහුර්ත කිරීමට දායක වේ. ප්රාථමික ආසාදන ප්රභවයක් ලෙස ඔවුන්ගේ භූමිකාව වැඩි කරන අර්තාපල් (Brurberg et al., 2011). උතුරු තත්වයන් තුළ, ඕස්පෝර් වලින් ආසාදනය වර්ධනය වීම ටියුබෙරස් ආසාදන වර්ධනයට වඩා ඉහළින් ඇති බව සැලකිල්ලට ගත යුතුය, එය අවසානයේ දී වඩාත් ආක්රමණශීලී, නමුත් පසුව වර්ධනය වූ ක්ලෝන රේඛා වල ආධිපත්යය වළක්වයි (යුවාන්, 2012). නැගෙනහිර යුරෝපයේ (පෝලන්තය, බෝල්ටික් ජනපද) රටවල පී. ආසාදිතයින්ගේ වැඩිපුරම අධ්යයනය කරන ලද ජනගහනයේ ව්යුහය ස්කැන්ඩිනේවියාවේ ක්රමයට බෙහෙවින් සමාන ය.
සංසර්ගයේ වර්ග දෙකම ද මෙහි පවතින අතර, එස්එස්ආර් විශ්ලේෂණය මගින් තීරණය කරනු ලබන ප්රවේණි වර්ග වලින් බහුතරයක් අද්විතීය වේ (Chmielarz et al., 2014; Runno-Paurson et al., 2016). උතුරු යුරෝපයේ මෙන්, ක්ලෝන රේඛා බෙදා හැරීම (මූලික වශයෙන් 13_A2 ප්රවේණික වර්ගය) ප්රායෝගිකව රෝගකාරකයේ දේශීය ජනගහනයට බල නොපා ඇති අතර, උච්චාරණය කරන ලද ප්රමුඛ රේඛා නොමැති වීමත් සමඟ ඉහළ මට්ටමේ විවිධත්වයක් රඳවා ගනී.
වාණිජ අර්තාපල් ප්රභේද සහිත ක්ෂේත්රවල 13_A2 හි ඉඳහිට දක්නට ලැබේ. රුසියාවේ තත්වය ඒ හා සමාන ආකාරයකින් වර්ධනය වෙමින් පවතී. 2008-2011 දී එකතු කරන ලද පී. ඉන්ෆෙස්ටාන් හුදකලා වල මයික්රොසැටලයිට් විශ්ලේෂණය රුසියාවේ යුරෝපීය කොටසේ විවිධ කලාප 10 ක, ඉහළ ප්රවේණික විවිධත්වයක් සහ යුරෝපීය ක්ලෝන රේඛා සමඟ සම්පුර්ණයෙන්ම සමපාත නොවීම පෙන්නුම් කරයි (Statsyuk et al., 2014). වසර කිහිපයකට පසු, 2013-2014 දී ලෙනින්ග්රෑඩ් කලාපයේ එකතු කරන ලද පී. ඉන්ෆෙස්ටාන් සාම්පල පිළිබඳ අධ්යයනයකින් හෙළි වූයේ ඔවුන් සහ මෙම කලාපයේ ප්රවේණික ආකෘතීන් අතර සැලකිය යුතු වෙනස්කම් ඇති බවයි. මෙම අධ්යයන දෙකෙහිම බටහිර යුරෝපීය ප්රවේණිගත කිරීම් හමු නොවීය (බෙකෙටෝවා et al., 2014; කුස්නෙට්සෝවා et al., 2016).
පී. ආසාදිතයන්ගේ නැගෙනහිර යුරෝපීය ජනගහනයේ ඉහළ ජානමය විවිධත්වය සහ ඒවායේ ප්රමුඛ ක්ලෝන රේඛා නොමැති වීම හේතු කිහිපයක් නිසා විය හැකිය. පළමුව, උතුරු යුරෝපයේ මෙන්, සලකා බලන රටවල දේශගුණික තත්ත්වයන් ආසාදනවල මූලික ප්රභවයක් ලෙස ඕස්පෝර් සෑදීමට දායක වේ (උලනෝවා සහ වෙනත්, 2010; චිමියාර්ස් සහ වෙනත්., 2014). දෙවනුව, මෙම රටවල නිපදවන අර්තාපල් වලින් සැලකිය යුතු ප්රමාණයක් කුඩා පෞද්ගලික ගොවිපලවල් වල වගා කරනු ලැබේ, බොහෝ විට වනාන්තර වලින් වටවී හෝ බෝවන ද්රව්ය නිදහස්ව ගමන් කිරීමට ඇති වෙනත් බාධක (Chmielarz et al., 2014). රීතියක් ලෙස, එවැනි තත්වයන් යටතේ වගා කරන අර්තාපල් ප්රායෝගිකව රසායනික ද්රව්ය සමඟ ප්රතිකාර නොකෙරෙන අතර ප්රභේද තෝරා ගැනීම ඔවුන්ගේ ප්රමාද වූ අංගමාරය ප්රතිරෝධය මත පදනම් වේ, එනම්. 13_A2 වැනි ප්රතිරෝධී ප්රවේණික වර්ග වෙනත් ප්රවේණි වර්ග වලට වඩා වාසි අහිමි කරන මෙටලැක්සයිල් වලට ආක්රමණශීලී බව සහ ප්රතිරෝධය සඳහා තෝරාගත් පීඩනයක් නොමැත (Chmielarz et al., 2014). අවසාන වශයෙන්, බිම් කැබලි වල කුඩා ප්රමාණය නිසා, ඒවායේ හිමිකරුවන් සාමාන්යයෙන් බෝග භ්රමණය නොකෙරේ, වසර ගණනාවක් එකම ස්ථානයක අර්තාපල් වගා කරයි, එය ජානමය වශයෙන් විවිධ වූ එන්නත් සමුච්චය වීමට දායක වේ (Runno-Paurson et al., 2016; Elansky, 2015; Elansky et al. ., 2015).
ආසියාව
මෑතක් වන තුරුම ආසියාවේ පී. ආසාදිත ජනගහනයේ ව්යුහය සාපේක්ෂව දුර්වල ලෙස වටහාගෙන තිබුණි. එය ප්රධාන වශයෙන් ක්ලෝන රේඛා මගින් නිරූපණය වන බව දැන සිටි අතර නව ප්රවේණිගත කිරීම් මතුවීම මත ලිංගික නැවත එක්වීමේ බලපෑම ඉතා අල්ප ය. උදාහරණයක් ලෙස, 1997-1998 දී. රුසියාවේ ආසියානු කොටසෙහි (සයිබීරියාව සහ East ත පෙරදිග), ව්යාධිජනක ජනගහනය නියෝජනය කරනු ලැබුවේ SIB-1 ප්රවේණික ආකෘතියේ (එලන්ස්කි සහ වෙනත් අය, 2001) ප්රමුඛතාවයක් ඇති ප්රවේණි වර්ග තුනක් පමණි. චීනය, ජපානය, කොරියාව, පිලිපීනය සහ තායිවානය වැනි රටවල ක්ලෝන රෝගකාරක රේඛා පැවතීම පෙන්නුම් කර ඇත (Koh et al., 1994; Chen et al., 2009). 1 දශකයේ අග භාගයේ - 90 දශකයේ මුල් භාගයේදී එක්සත් ජනපදයේ ක්ලෝන රේඛාව ආසියාවේ විශාල භූමි ප්රදේශයක ආධිපත්යය දැරීය. සෑම තැනකම පාහේ වෙනත් ප්රවේණි වර්ග මගින් ප්රතිස්ථාපනය වීමට පටන් ගත් අතර, එමඟින් නව ඒවාට මග පෑදීය. බොහෝ අවස්ථාවන්හීදී, ආසියානු රටවල ජනගහනයේ ව්යුහයේ හා සංයුතියේ වෙනස්වීම් පිටතින් නව ප්රවේණි වර්ග සංක්රමණය වීම හා සම්බන්ධ විය. මේ අනුව, ජපානයේ, JP-2000 ප්රවේණික හැරුණු විට, US-3 (JP-1, JP-1, JP-2) ට පසුව දර්ශනය වූ අනෙකුත් සියලුම ජපන් ප්රවේණි වර්ගවල වැඩි වශයෙන් හෝ අඩු වශයෙන් ඔප්පු කරන ලද බාහිර සම්භවයක් ඇත (Akino et al., 3) ... පැහැදිලි භූගෝලීය බෙදීමක් ඇති චීනයේ දැනට ප්රධාන රෝගකාරක ජනගහනයන් තුනක් සිටී; මෙම ජනගහනය අතර ඉතා දුර්වල ජාන ප්රවාහයක් නොමැත (Guo et al., 2011; Li et al., 2010b). ජෙනෝටයිප් 2013_A13 චීනයේ දකුණු පළාත්වල (යුනාන් සහ සිචුවාන්) 2-2005 දී සහ 2007-2012 දී දර්ශනය විය. රටේ ඊසාන දෙසින් ද දක්නට ලැබුණි (Li et al., 1014b). ඉන්දියාවේ, 2013_A13 බොහෝ විට චීනයේ මෙන් පෙනෙන්නට තිබුණි, බොහෝ දුරට ආසාදිත බීජ අර්තාපල් (චෞඩප්පා et al., 2) සහ 2015-2009 දී. රටේ දකුණේ තක්කාලි මත ප්රමාද වූ අංගමාරය පිළිබඳ බරපතල එපිෆයිටොටික් රෝගයක් ඇති වූ අතර පසුව එය අර්තාපල් දක්වා ව්යාප්ත වූ අතර 2010 දී බටහිර බෙංගාලයේ ප්රමාද වූ අංගමාරය පැතිර ගිය අතර එය බොහෝ දේශීය ගොවීන්ගේ විනාශයට හා සියදිවි නසා ගැනීමට හේතු විය (ෆ්රයි, 2014).
අප්රිකාව
2008-2010 දක්වා අප්රිකානු රටවල පී. ආසාදිතයින් පිළිබඳ ක්රමානුකූල අධ්යයන සිදු කර නොමැත. වර්තමානයේ පී. ආසාදිතයන්ගේ අප්රිකානු ජනගහනය කණ්ඩායම් දෙකකට බෙදිය හැකි අතර බීජ අර්තාපල් යුරෝපයෙන් ආනයනය කරනු ලැබේ යන කාරණය සමඟ මෙම අංශය පැහැදිලිවම සම්බන්ධ වේ.
යුරෝපයෙන් බීජ අර්තාපල් සක්රියව ආනයනය කරන උතුරු අප්රිකාවේ, A2 සංසර්ගයේ වර්ගය සෑම කලාපයකම පාහේ නිරූපණය වන අතර, එය ලිංගික ප්රතිසංවිධානයක ප්රති new ලයක් ලෙස නව ප්රවේණි වර්ග බිහිවීමේ න්යායාත්මක හැකියාවක් සපයයි (Corbière et al., 2010; Rekad et al., 2017). ඊට අමතරව, ඇල්ජීරියාවේ, 13_A2, 2_A1, සහ 23_A1 යන ප්රවේණි වර්ග ඒවායේ පළමු වැන්නෙහි කැපී පෙනෙන ආධිපත්යයක් සහිතව සටහන් වී ඇති අතර, සම්පූර්ණ අතුරුදහන් වන තෙක් අද්විතීය ප්රවේණි වර්ගවල අනුපාතය ක්රමයෙන් අඩුවීම (රෙකැඩ් සහ වෙනත්, 2017). සෙසු කලාපයට වෙනස්ව, ටියුනීසියාවේ (රටේ ඊසානදිග හැර), රෝගකාරක ජනගහනය ප්රධාන වශයෙන් නියෝජනය කරන්නේ A1 සංසර්ගයේ වර්ගයෙනි (Harbaoui et al., 2014).
NA-01 ක්ලෝන රේඛාව මෙහි ප්රමුඛ වේ. පොදුවේ ගත් කල, ජනගහනයේ ක්ලෝන රේඛා අනුපාතය 43% ක් පමණි. නැඟෙනහිර හා දකුණු අප්රිකාවේ බීජ ආනයන පරිමාව අතුරුදහන් වන තරම් කුඩා වන අතර (ෆ්රයි සහ අල්., 2009), පී. ඉන්ෆෙස්ටාන් නියෝජනය කරන්නේ ක්ලෝන A1 වර්ගයේ රේඛා දෙකක් පමණි, එක්සත් ජනපද -1 සහ කේඊ -1, සහ දෙවැන්න අර්තාපල් මත කලින් සක්රියව විස්ථාපනය කරයි ( Pule et al., 2012; Njoroge et al., 2016). අද වන විට, මෙම ප්රවේණික වර්ග දෙකෙහිම සැලකිය යුතු උප ක්ලෝනීය වෙනස්කම් ඇත.
ඔස්ට්රේලියාව
ඕස්ට්රේලියාවේ අර්තාපල් පිළිබඳ අංගමාරය පිළිබඳ පළමු වාර්තාව 1907 දක්වා දිව යයි. ගිම්හාන මාසවල අධික වර්ෂාව හේතුවෙන් ඇති වූ පළමු එපිෆයිටෝටියාව 1909-1911 දී සිදුවිය. (ඩ්රෙන්ත් සහ වෙනත් අය, 2002). කෙසේවෙතත්, පොදුවේ ගත් කල, අංගමාරය රටට සැලකිය යුතු ආර්ථික වැදගත්කමක් නැත. අධික ආර්ද්රතාවය සපයන කාලගුණික තත්ත්වයන් නිසා ප්රකෝප වන ප්රමාද වූ අංගමාරය වරින් වර පැතිරීම වසර 5-7 කට වරක් සිදු නොවන අතර ප්රධාන වශයෙන් උතුරු ටස්මේනියාවේ සහ මධ්යම වික්ටෝරියා වල ස්ථානගත වී ඇත. ඉහත කරුණු සම්බන්ධයෙන් ගත් කල, පී. ආසාදිතයින්ගේ ඕස්ට්රේලියානු ජනගහනයේ ව්යුහය අධ්යයනය කිරීම සඳහා වෙන් කරන ලද ප්රකාශන ප්රායෝගිකව නොපවතී. නවතම තොරතුරු 1998-2000 දක්වා වේ. (ඩ්රෙන්ත් සහ වෙනත් අය, 2002). කතුවරුන්ට අනුව, වික්ටෝරියා ජනගහනය එක්සත් ජනපද -1.3 ක්ලෝන රේඛාවක් වූ අතර, මෙම ප්රවේණික ආකෘතිය එක්සත් ජනපදයෙන් සංක්රමණය වීම වක්රව තහවුරු කළේය. ටස්මේනියානු නිදර්ශක AU-3 වර්ගයේ ලෙස හඳුනාගෙන ඇති අතර එය ලෝකයේ වෙනත් රටවල එකල පැවති ප්රවේණි වර්ග වලට වඩා වෙනස් ය.
රුසියාවේ අංගමාරය වර්ධනය වීමේ ලක්ෂණ
යුරෝපයේ, රෝගී බීජ අල, පසෙහි අධික ලෙස පැතිරී ඇති ඕස්පෝර්ස් මෙන්ම පසුගිය වසරේ කෙත්වල ("ස්වේච්ඡා" පැලෑටි) අධික ලෙස අල වලින් වැඩුණු ශාක වලින් සුළඟින් ගෙන එන සත්වෝද්යාන ආසාදනයන් හඳුන්වා දී ඇත. අල ගබඩා කිරීම සඳහා පිටු සලකුණ. මේවායින්, ඉවතලන අලවල ගොඩවල් මත වගා කරන ලද ශාක ආසාදනයේ වඩාත් භයානක ප්රභවය ලෙස සැලකේ. එහිදී, පැළ වූ බීජ අල ගණන බොහෝ විට වැදගත් වන අතර, සත්වෝද්යාන ඔවුන්ගෙන් දුර බැහැරින් ගෙන යා හැකිය. ඉතිරි ප්රභවයන් (ඕස්පෝර්ස්, "ස්වේච්ඡා" පැල) එතරම් භයානක නොවේ සෑම වසර 3-4 කට වරක් එකම ක්ෂේත්රයක පැලෑටි වගා කිරීම සිරිතක් නොවේ. හොඳ බීජ තත්ත්ව පාලන ක්රමයක් නිසා රෝගී බීජ අලවලින් ආසාදනය වීම අවම වේ.
පොදුවේ ගත් කල, යුරෝපීය ජනගහනයේ එන්නත් කිරීමේ ප්රමාණය සීමිත වන අතර එම නිසා වසංගතයේ වැඩිවීම තරමක් මන්දගාමී වන අතර රසායනික දිලීර නාශක සූදානම භාවිතයෙන් සාර්ථකව පාලනය කළ හැකිය. යුරෝපීය තත්වයන් තුළ ඇති ප්රධාන කර්තව්යය වන්නේ බලපෑමට ලක් වූ ශාක වලින් සත්වෝද්යාන විශාල වශයෙන් විසුරුවා හැරීම ආරම්භ වන අවධියේදී ආසාදනයට එරෙහි සටනයි.
රුසියාවේ තත්වය රැඩිකල් ලෙස වෙනස් ය. අර්තාපල් සහ තක්කාලි බෝග බොහොමයක් කුඩා පෞද්ගලික උද්යානවල වගා කෙරේ. ආරක්ෂක පියවරයන් කිසිසේත් ඔවුන් මත සිදු නොකෙරේ, නැතහොත් දිලීර නාශක ප්රතිකාර ප්රමාණවත් නොවන ප්රමාණයකින් සිදු කරනු ලබන අතර මුදුනේ ප්රමාද අංගමාරය දිස්වීමෙන් පසුව ආරම්භ වේ. එහි ප්රති As ලයක් වශයෙන්, පෞද්ගලික එළවළු උද්යාන ආසාදනවල ප්රධාන ප්රභවය ලෙස ක්රියා කරන අතර, සත්වෝද්යානය සුළඟින් වාණිජ වගාවන් වෙත ගෙන යනු ලැබේ. මොස්කව්, බ්රයන්ස්ක්, කොස්ට්රෝමා, රියාසාන් කලාපවල අපගේ සෘජු නිරීක්ෂණ මගින් මෙය සනාථ වේ: වාණිජ වගාවන්හි දිලීර නාශක ප්රතිකාර ආරම්භ කිරීමටත් පෙර පෞද්ගලික උද්යානවල ශාකවලට වන හානිය නිරීක්ෂණය කෙරේ. පසුව, විශාල ක්ෂේත්රවල වසංගතය දිලීර නාශක සූදානම මගින් වළක්වනු ලබන අතර පෞද්ගලික උද්යානවල ප්රමාද අංගමාරය වේගයෙන් වර්ධනය වේ.
වාණිජ වගාවන්හි නුසුදුසු හෝ “අයවැය” ප්රතිකාර සම්බන්ධයෙන්, ප්රමාද වූ අංගමාරය ද ක්ෂේත්රයන්හි දක්නට ලැබේ; පසුව ඒවා සක්රියව සංවර්ධනය වෙමින්, වෙන කවරදාටත් වඩා විශාල ප්රදේශ ආවරණය කරයි (එලන්ස්කි, 2015). පුද්ගලික උද්යානවල ආසාදනය වාණිජ ක්ෂේත්රවල වසංගතයට සැලකිය යුතු බලපෑමක් ඇති කරයි. රුසියාවේ අර්තාපල් වගා කරන සියලුම ප්රදේශවල, පෞද්ගලික උද්යානවල අර්තාපල් වාසය කරන ප්රදේශය විශාල නිෂ්පාදකයින්ගේ ක්ෂේත්ර ප්රමාණයට වඩා කිහිප ගුණයකින් විශාලය. එවැනි වාතාවරණයක් තුළ පුද්ගලික එළවළු උද්යාන වාණිජ ක්ෂේත්ර සඳහා ගෝලීය එන්නත් සම්පතක් ලෙස දැකිය හැකිය. පුද්ගලික උද්යානවල වික්රියා වල ප්රවේණික ලක්ෂණ වන එම ගුණාංග හඳුනා ගැනීමට උත්සාහ කරමු.
බීජ රෝපණය කිරීම සහ භාණ්ඩ අර්තාපල් පාලනය කිරීම, සැක සහිත විදේශීය නිෂ්පාදකයින්ගෙන් ලබාගත් තක්කාලි බීජ, එකම ප්රදේශවල අර්තාපල් හා තක්කාලි දිගු කාලීනව වගා කිරීම, නුසුදුසු දිලීර නාශක ප්රතිකාර හෝ ඒවා සම්පූර්ණයෙන් නොපැවතීම පෞද්ගලික අංශයේ දැඩි එපිෆයිටෝටිස් වලට තුඩු දෙයි. හරස් කිරීම, දෙමුහුන්කරණය සහ පෞද්ගලික උද්යානවල ඕස්පෝර් සෑදීම. එහි ප්රති As ලයක් වශයෙන්, සෑම ප්රභේදයක්ම පාහේ එහි ප්රවේණික ආකෘතියට ආවේණික වූ විට, රෝග කාරකයේ ඉතා ඉහළ ප්රවේණික විවිධත්වයක් දක්නට ලැබේ (Elansky et al., 2001, 2015). විවිධ ජාන සම්භවයක් ඇති බීජ අර්තාපල් රෝපණය කිරීමෙන් විශේෂිත ප්රභේදයකට පහර දීම සඳහා විශේෂිත ක්ලෝන රේඛා මතු නොවනු ඇත. එවැනි අවස්ථාවකදී තෝරාගත් වික්රියා බලපෑමට ලක් වූ ප්රභේදවලට සාපේක්ෂව ඒවායේ බහුකාර්යතාවයෙන් කැපී පෙනේ, ඒවායින් බොහොමයක් උපරිම වෛරස් ජාන සංඛ්යාවට ආසන්න වේ. ප්රමාද වූ අංගමාරයෙන් ආරක්ෂා වීමට නිසි ලෙස ස්ථාපනය කර ඇති කෘෂිකාර්මික ව්යවසායන්හි විශාල ක්ෂේත්ර සඳහා සාමාන්ය “ක්ලෝන රේඛා” ක්රමයට වඩා මෙය බෙහෙවින් වෙනස් ය. අර්තාපල් වගාව විශාල ගොවිපලවල් මගින් පමණක් සිදු කරන රටවල “ක්ලෝනල් රේඛා” (ක්ෂේත්රයේ ප්රමාද වූ අංගමාර රෝග කාරකයේ සියලුම වික්රියා නිරූපණය වන විට) සර්වසම්පූර්ණ වේ: ඇමරිකා එක්සත් ජනපදය, නෙදර්ලන්තය, ඩෙන්මාර්කය යනාදිය. එංගලන්තය, අයර්ලන්තය, පෝලන්තය, සාම්ප්රදායිකව පුලුල්ව පැතිර ඇති අර්තාපල් වගා කිරීම, පෞද්ගලික උද්යානවල ඉහළ ප්රවේණික විවිධත්වයක් ද ඇත. විසිවන ශතවර්ෂයේ අවසානයේදී, රුසියාවේ ආසියානු සහ East ත පෙරදිග ප්රදේශවල “ක්ලෝන රේඛා” බහුලව ව්යාප්ත විය (එලන්ස්කි සහ වෙනත් අය, 20), පෙනෙන ආකාරයට එයට හේතුව එකම වර්ගයේ අර්තාපල් රෝපණය සඳහා පමණක් භාවිතා කිරීමයි. මෑතදී, මෙම කලාපවල තත්වය ජනගහනයේ ජානමය විවිධත්වයේ වැඩිවීමක් කරා වෙනස් වීමට පටන් ගත්තේය.
දිලීර නාශක සූදානම සමඟ දැඩි ප්රතිකාර නොලැබීම තවත් සෘජු ප්රතිවිපාකයක් ඇත - උද්යානවල ප්රතිරෝධී වික්රියා සමුච්චයක් නොමැත. ඇත්ත වශයෙන්ම, අපගේ ප්රති results ලවලින් පෙනී යන්නේ වාණිජ වගාවන්ට වඩා පෞද්ගලික උද්යානවල මෙටලැක්සයිල්-ප්රතිරෝධී වික්රියා සැලකිය යුතු ලෙස අඩුවෙන් දක්නට ලැබෙන බවයි.
පෞද්ගලික උද්යාන සඳහා සාමාන්යයෙන් අර්තාපල් හා තක්කාලි වගාවන්හි සමීපත්වය මෙම භෝග අතර වික්රියා සංක්රමණය වීමට පහසුකම් සපයයි. එහි ප්රති result ලයක් ලෙස පසුගිය දශකය තුළ අර්තාපල් වලින් හුදකලා වූ වික්රියා අතර චෙරි තක්කාලි ප්රභේදවලට (ටී 1) ප්රතිරෝධය දැක්වීම සඳහා ජානය රැගෙන යන වික්රියා අනුපාතය, තක්කාලි "වික්රියා. බොහෝ විට T1 ජානය සමඟ වික්රියා අර්තාපල් සහ තක්කාලි දෙකටම ඉතා ආක්රමණශීලී වේ.
මෑත වසරවලදී, තක්කාලි මත ඇති වූ අංගමාරය අර්තාපල් වලට වඩා බොහෝ අවස්ථාවලදී පෙනෙන්නට පටන් ගත්තේය. තක්කාලි බීජ පැල පසෙහි ඇති ඔස්පෝර්ස් හෝ තක්කාලි බීජ වල ඇති ඕස්පෝර් හෝ ඒවාට අනුගත වීමෙන් ආසාදනය විය හැකිය (රුබින් සහ වෙනත් අය, 2001). පසුගිය වසර 15 තුළ, ප්රධාන වශයෙන් ආනයනය කරන ලද මිල අඩු ඇසුරුම් කළ බීජ විශාල ප්රමාණයක් වෙළඳසැල්වල දක්නට ලැබී ඇති අතර බොහෝ කුඩා නිෂ්පාදකයින් ඒවා භාවිතා කිරීමට මාරු වී ඇත. බීජ වල වගා කළ ප්රදේශවලට ආවේණික වූ ජාන වර්ග සහිත වික්රියා අඩංගු විය හැකිය. අනාගතයේ දී, මෙම උද්යාන පෞද්ගලික උද්යානවල ලිංගික ක්රියාවලියට ඇතුළත් කර ඇති අතර එමඟින් සම්පූර්ණයෙන්ම නව ප්රවේණි ආකෘති බිහි වේ.
මේ අනුව, පෞද්ගලික උද්යාන යනු ගෝලීය “ද්රවාංකය” බව ප්රකාශ කළ හැකි අතර, ජානමය ද්රව්ය හුවමාරුවේ ප්රති existing ලයක් ලෙස, පවතින ප්රවේණික සැකසුම් සකස් කර සම්පූර්ණයෙන්ම නව ඒවා දිස් වේ. එපමණක් නොව, විශාල ගොවිපලවල අර්තාපල් සඳහා නිර්මාණය කරන ලද තත්වයන්ට වඩා බෙහෙවින් වෙනස් කොන්දේසි යටතේ ඔවුන්ගේ තේරීම සිදු වේ: දිලීර නාශක මුද්රණ යන්ත්ර නොමැති වීම, වගාවන්හි විවිධත්වය ඕස්පෝර්ස් ඊළඟ වසර සඳහා ආසාදන ප්රභවයක් ලෙස ක්රියා කිරීමට.
මේ සියල්ල පසුපස ජනගහනයේ ඉතා ඉහළ ප්රවේණික විවිධත්වයට හේතු වේ. එළවළු උද්යානවල එපිෆයිටොටික් තත්වයේ දී, ප්රමාද වූ අංගමාරය ඉතා ඉක්මණින් ව්යාප්ත වන අතර විශාල බීජාණු ප්රමාණයක් මුදා හරිනු ලැබේ. කෙසේ වෙතත්, නිවැරදි කෘෂිකාර්මික තාක්ෂණය හා රසායනික ආරක්ෂාව සමඟ වාණිජ ක්ෂේත්රයට අවතීර්ණ වී ඇති බීජාණු වලට ක්ෂේත්රයේ එපිෆයිටොටික් ආරම්භ කිරීමට ප්රායෝගිකව අවස්ථාවක් නොමැති අතර එයට හේතුව දිලීර නාශකවලට ප්රතිරෝධී සහ වගා කරන ලද ප්රභේදයට විශේෂිත වූ ක්ලෝන රේඛා නොමැති වීමයි.
ප්රාථමික එන්නත් කිරීමේ තවත් ප්රභවයක් වන්නේ වාණිජ බීජ පැලවල සිරවී ඇති රෝගී බීජ අල විය හැකිය. මෙම අල අල නීතියක් ලෙස හොඳ කෘෂිකාර්මික තාක්ෂණයෙන් හා දැඩි රසායනික ආරක්ෂාවක් සහිත ක්ෂේත්රවල වගා කරන ලදී. අල වලට බලපාන හුදකලා වල ප්රවේණි වර්ග ඔවුන්ගේම ප්රභේදයේ වර්ධනයට අනුගත වේ. පුද්ගලික උද්යාන වලින් ආරම්භ වන ඉනොකියුලම් වලට වඩා වාණිජමය රෝපණ සඳහා මෙම වික්රියා සැලකිය යුතු ලෙස භයානක ය. අපගේ පර්යේෂණයේ ප්රති results ල ද මෙම උපකල්පනයට සහාය වේ. නිසි ලෙස සිදු කරන ලද රසායනික ආරක්ෂණය සහ හොඳ කෘෂිකාර්මික තාක්ෂණය සහිත විශාල ක්ෂේත්ර වලින් හුදකලා වූ ජනගහනය ඉහළ ප්රවේණික විවිධත්වයකින් වෙනස් නොවේ. බොහෝ විට මේවා ඉතා ආක්රමණශීලී ක්ලෝන රේඛා කිහිපයකි.
වාණිජ බීජ ද්රව්ය වලින් ලැබෙන වික්රියා වලට එළවළු උද්යානවල ජනගහනයට ඇතුළු විය හැකි අතර ඒවා තුළ සිදුවන ක්රියාවලීන්ට සම්බන්ධ විය හැකිය. කෙසේ වෙතත්, එළවළු වත්තක, ඔවුන්ගේ තරඟකාරිත්වය වාණිජ ක්ෂේත්රයකට වඩා බෙහෙවින් අඩු වනු ඇති අතර, ඉතා ඉක්මනින් ඒවා ක්ලෝන රේඛාවක ස්වරූපයෙන් පැවතීම නතර වනු ඇත, නමුත් ඔවුන්ගේ ජාන “උද්යාන” ජනගහනය තුළ භාවිතා කළ හැකිය.
අස්වැන්න නෙළන කාලය තුළ “ස්වේච්ඡා” පැලෑටි සහ අලවල ගොඩවල් මත හටගන්නා ආසාදනය රුසියාවට එතරම් අදාළ නොවේ. රුසියාවේ ප්රධාන අර්තාපල් වගා කරන ප්රදේශවල ගැඹුරු ශීත පාංශු කැටි කිරීම නිරීක්ෂණය කෙරෙන අතර පසෙහි ශීත කළ අල වල ශාක කලාතුරකින් වර්ධනය වේ. එපමණක් නොව, අපගේ අත්හදා බැලීම්වලින් පෙනී යන පරිදි, ප්රමාද වූ අංගමාරය රෝග කාරකය negative ණාත්මක උෂ්ණත්වවලදී නොනැසී පවතින්නේ අල වල පවා ඒවායේ ශක්යතාව රඳවාගෙනය. මුල් අර්තාපල් වගා කරන ශුෂ්ක කලාපයේ, වියළි හා උණුසුම් වර්ධන සමය හේතුවෙන් ප්රමාද අංගමාරය දුර්ලභ වේ.
මේ අනුව, පී. ඉන්ෆෙස්ටාන් ජනගහනය "ක්ෂේත්ර" සහ "උද්යාන" ජනගහනය ලෙස බෙදීම අපි දැනට නිරීක්ෂණය කරමින් සිටිමු. කෙසේ වෙතත්, මෑත වසරවලදී, මෙම ජනගහනයෙන් ප්රවේණි වර්ග අභිසාරී වීමට හා අන්තර්ග්රහණය වීමට තුඩු දෙන ක්රියාවලීන් නිරීක්ෂණය වී ඇත.
කුඩා නිෂ්පාදකයින්ගේ සාක්ෂරතාවයේ සාමාන්ය වැඩිවීමක්, බීජ අර්තාපල් දැරිය හැකි කුඩා පැකේජ මතුවීම, කුඩා පැකේජවල දිලීර නාශක සූදානම පැතිරීම සහ ජනගහනයෙන් “රසායන විද්යාවට” ඇති බිය නැතිවීම ඒ අතර වේ.
එක් සැපයුම්කරුවෙකුගේ දැඩි ක්රියාකාරිත්වයට ස්තූතිවන්ත වන පරිදි, මුළු ගම්මාන එකම ප්රභේදයක බීජ අල වලින් රෝපණය කර එකම පළිබෝධනාශකවල කුඩා පැකේජ ලබා දෙන විට තත්වයන් පැන නගී. එකම ප්රභේදයේ අර්තාපල් අසල ඇති වාණිජ වගාවන්හි දක්නට ලැබේ යැයි උපකල්පනය කළ හැකිය.
අනෙක් අතට, සමහර පළිබෝධනාශක වෙළඳ සමාගම් “අයවැය” රසායනික ප්රතිකාර ක්රම ප්රවර්ධනය කරයි. මෙම අවස්ථාවේ දී, නිර්දේශිත ප්රතිකාර ගණන අවතක්සේරු කර ඇති අතර ලාභම දිලීර නාශක පිරිනමනු ලබන අතර, අවධාරණය වන්නේ මුදුන් කැපීම දක්වා ප්රමාද වූ අංගමාරය වර්ධනය වීම වැළැක්වීම නොව, අස්වැන්න වැඩි කිරීම සඳහා එපිෆයිටෝටියේ යම් ප්රමාදයක් මත ය. අඩු ශ්රේණියේ බීජ ද්රව්ය වලින් භාණ්ඩ අර්තාපල් වගා කිරීමේදී ප්රතිපත්තිමය වශයෙන් ඉහළ අස්වැන්නක් ලබා ගැනීමේ ප්රශ්නයක් නොමැති විට එවැනි යෝජනා ක්රම ආර්ථික වශයෙන් යුක්ති සහගත ය. කෙසේ වෙතත්, මෙම අවස්ථාවේ දී, උද්යාන ජනගහනයට වෙනස්ව, අර්තාපල් වල සමතලා ජානමය පසුබිම විශේෂිත භෞතික විද්යාත්මක වර්ග තෝරා ගැනීමට දායක වන අතර මෙම ප්රභේදයට ඉතා භයානක ය.
පොදුවේ ගත් කල, අර්තාපල් නිෂ්පාදනයේ "උද්යාන" සහ "ක්ෂේත්ර" ක්රම අභිසාරී වීමේ ප්රවණතාව අපට තරමක් භයානක බව පෙනේ. ගෘහස්ථ හා වාණිජ අංශයේ ඔවුන්ගේ අහිතකර ප්රතිවිපාක වලක්වා ගැනීම සඳහා බීජ අර්තාපල් එකතු කිරීම සහ කුඩා ඇසුරුම්කරණයේදී පුද්ගලික අයිතිකරුවන්ට ලබා දෙන දිලීර නාශක පරාසය පාලනය කිරීම සහ අර්තාපල් ආරක්ෂණ යෝජනා ක්රම සහ වාණිජ අංශයේ දිලීර නාශක භාවිතය පිළිබඳව සොයා බැලීම අවශ්ය වේ.
පෞද්ගලික අංශයේ ක්ෂේත්රයන්හි, ප්රමාද වූ අංගමාරය පමණක් නොව, ඇල්ටර්නේරියා ද දැඩි ලෙස වර්ධනය වේ. පුද්ගලික ගෘහස්ථ බිම් කැබලි වල බොහෝ හිමිකරුවන් විකල්ප ශාක වලින් ආරක්ෂා වීමට විශේෂ ක්රියාමාර්ග නොගන්නා අතර, ශාක පත්ර ස්වාභාවිකවම මැලවීම සඳහා හෝ ප්රමාද වූ අංගමාරය වර්ධනය කිරීම සඳහා ඇල්ටර්නේරියා සංවර්ධනය කිරීම සිදු කරයි. එබැවින්, අවදානමට ලක්විය හැකි ප්රභේද මත ඇල්ටනේරියා හි දැවැන්ත සංවර්ධනයත් සමඟ, ගෘහස්ථ බිම් කැබලි වාණිජ වගාවන් සඳහා එන්නත් කිරීමේ ප්රභවයක් ලෙස සේවය කළ හැකිය.
විචල්යතාවයේ යාන්ත්රණ
විකෘති ක්රියාවලිය
විකෘති සිදුවීම අහඹු ක්රියාවලියක් වන බැවින් අඩු සංඛ්යාතයකින් ඉදිරියට යන බැවින් ඕනෑම ස්ථානයක විකෘති සිදුවීම රඳා පවතින්නේ මෙම පළඟැටියේ විකෘතියේ සංඛ්යාතය සහ ජනගහනයේ ප්රමාණය මත ය. පී. ඉන්ෆෙස්ටාන් වික්රියා වල විකෘති සංඛ්යාතය අධ්යයනය කරන විට, රසායනික හෝ භෞතික විකෘති සමඟ ප්රතිකාර කිරීමෙන් පසු තෝරාගත් පෝෂක මාධ්යයන්හි වගා කරන ලද ජනපද ගණන තීරණය වේ. 8 වන වගුවේ දක්වා ඇති දත්ත වලින් දැකිය හැකි පරිදි, විවිධ ස්ථානවල එකම වික්රියා වල විකෘති සංඛ්යාතය විශාලත්වයේ අනුපිළිවෙලින් කිහිපයකින් වෙනස් විය හැකිය. මෙටලාක්සයිල් වලට ප්රතිරෝධී වන විකෘති වල ඉහළ සංඛ්යාතය ස්වභාවධර්මයට ප්රතිරෝධී වන වික්රියා සමුච්චය වීමට එක් හේතුවක් විය හැකිය.
රසායනාගාර අත්හදා බැලීම්වල පදනම මත ගණනය කරන ලද ස්වයංසිද්ධ හෝ ප්රේරිත විකෘති වල සංඛ්යාතය, ස්වාභාවික ජනගහනයේ සිදුවන ක්රියාදාමයන්ට සැමවිටම අනුරූප නොවේ, පහත සඳහන් හේතු නිසා:
1. අසමමුහුර්ත න්යෂ්ටික විඛණ්ඩනයන් සමඟ, එක් න්යෂ්ටික පරම්පරාවකට විකෘති සංඛ්යාතය තක්සේරු කළ නොහැක. එමනිසා, බොහෝ අත්හදා බැලීම් මගින් තොරතුරු සපයන්නේ විකෘති සිදුවීම් දෙකක් සහ මයිටොසිස් වලින් පසුව සිදුවන එක් සිදුවීමක් අතර වෙනසකින් තොරව විකෘති සංඛ්යාතය පිළිබඳව පමණි.
2. තනි-පියවර විකෘති සාමාන්යයෙන් ජානවල සමතුලිතතාවය අඩු කරයි, එබැවින් නව දේපලක් අත්පත් කර ගැනීමත් සමඟම ජීවියාගේ සාමාන්ය යෝග්යතාවය අඩු වේ. අත්හදා බැලීමෙන් ලබාගත් බොහෝ විකෘති වල ආක්රමණශීලී බව අඩු වී ඇති අතර ඒවා ස්වාභාවික ජනගහනයේ වාර්තා නොවේ. මේ අනුව, පී. ඉන්ෆෙස්ටන්ස් විකෘති වල ෆීනයිලමයිඩ් දිලීර නාශක හා කෘතිම පරිසරයක වර්ධන වේගය අතර සහසම්බන්ධතා සංගුණකය සාමාන්යයෙන් (-0,62) වූ අතර දිලීර නාශක වලට ප්රතිරෝධය සහ අර්තාපල් කොළවල ආක්රමණශීලී බව (-0,65) (ඩෙරෙවාජිනා සහ වෙනත්). , 1993), එය විකෘති වල අඩු යෝග්යතාවය පෙන්නුම් කරයි. ඩිමෙතොමෝර්ෆ් වලට ප්රතිරෝධී වන විකෘති සමඟ ශක්යතාවයේ තියුණු අඩුවීමක් ද සිදුවිය (බගිරෝවා සහ වෙනත්., 2001).
3. ස්වයංසිද්ධ හා ප්රේරිත විකෘති බොහෝමයක් අවපාත වන අතර ඒවා අත්හදා බැලීම් වලදී සංසිද්ධි ලෙස නොපෙන්වයි, නමුත් ස්වාභාවික ජනගහනයේ විචල්යතාවයේ සැඟවුණු සංචිතයකි. රසායනාගාර අත්හදා බැලීම් වලදී හුදකලා වූ විකෘති වික්රියා ආධිපත්ය හෝ අර්ධ ආධිපත්ය විකෘති සිදු කරයි (කුලිෂ් සහ ඩයකොව්, 1979). පෙනෙන විදිහට, න්යෂ්ටික ඩිප්ලොයිඩ්, කලින් ප්රතිරෝධී ප්රභේද මත වෛරස් වී ඇති පාරජම්බුල කිරණවල බලපෑම යටතේ විකෘති ලබා ගැනීමට ගත් අසාර්ථක උත්සාහයන් පැහැදිලි කරයි (මැකී, 1969). කතුවරයාගේ ගණනය කිරීම් වලට අනුව, එවැනි විකෘති 1: 500000 ට අඩු සංඛ්යාතයකින් සිදුවිය හැකිය. අවපාත විකෘති සමජාතීය, ෆීනෝටයිපික ලෙස ප්රකාශිත තත්වයකට මාරුවීම ලිංගික හෝ සමලිංගික ප්රතිසංයෝජනය හේතුවෙන් සිදුවිය හැකිය (පහත බලන්න). කෙසේ වෙතත්, මෙම අවස්ථාවෙහිදී පවා, විකෘතිය සීනෝටික් (බහු න්යෂ්ටික) මයිසිලියම් වල ඇති වල් ආකාරයේ න්යෂ්ටිවල ප්රමුඛ ඇලිලීස් මගින් ආවරණය කළ හැකි අතර ෆීනෝටයිපික වශයෙන් ස්ථාවර වන්නේ මොනොනියුක්ලියර් සූස්පෝර සෑදූ විට පමණි.
වගුව 8. නයිට්රොසොමෙතිලියුරියා ක්රියාකාරිත්වය යටතේ පී. ඉන්ෆෙස්ටන්ස් විකෘති වල වර්ධන-නිෂේධනය කරන ද්රව්ය වලට (ඩොල්ගෝවා, ඩයකොව්, 1986; බගිරෝවා සහ වෙනත්., 2001)
සම්බන්ධතාවය | විකෘති සංඛ්යාතය |
ඔක්සිටෙට්රාසයික්ලයින් | 6,9 x 10-8 |
බ්ලාස්ටික්ඩින් එස් | 7,2 x 10-8 |
ස්ට්රෙප්ටොමයිසින් | 8,3 x10-8 |
ට්රයිකොතොසින් | 1,8 x 10-8 |
සයික්ලොහෙක්සිමයිඩ් | 2,1 x 10-8 |
ඩකෝනිල් | <4 x 10-8 |
ඩිමෙතොමෝර්ෆ් | 6,3 x 10-7 |
මෙටලැක්සිල් | 6,9 x 10-6 |
ස්වයංසිද්ධ විකෘති සිදුවීමේදී ජනගහණ ප්රමාණයන් ද තීරණාත්මක කාර්යභාරයක් ඉටු කරයි. ඉතා විශාල ජනගහනයක, N> 1 / a සෛල ගණන, a යනු විකෘති අනුපාතය වන විට, විකෘතිය අහඹු සංසිද්ධියක් ලෙස නතර වේ (Kvitko, 1974).
ගණනය කිරීම් වලට අනුව අර්තාපල් කෙතක සාමාන්යයෙන් බෝවීම (ශාකයකට පැල්ලම් 35 ක්) සමඟ එක් හෙක්ටයාරයක බීජාණු 8x1012 ක් දිනපතා සෑදී ඇත (ඩයකොව් සහ සුප්රන්, 1984). පෙනෙන විදිහට, එවැනි ජනගහනයක එක් එක් ස්ථානවල හුවමාරු වර්ගයට අවසර දී ඇති සියලුම විකෘති අඩංගු වේ. 10-9 සංඛ්යාතයකින් සිදුවන දුර්ලභ විකෘතියක් පවා අර්තාපල් කෙතක එක් හෙක්ටයාරයක ජීවත් වන මිලියන ගණනින් පුද්ගලයන් දහසක් විසින් ලබා ගනු ඇත. වැඩි සංඛ්යාතයකින් සිදුවන විකෘති සඳහා (නිදසුනක් ලෙස, 10-6), එවැනි ජනගහනයක, විවිධ යුගල විකෘති දිනපතා සිදුවිය හැකිය (එකවර ස්ථාන දෙකක), එනම්. විකෘති ක්රියාවලිය නැවත එකතු කිරීම ප්රතිස්ථාපනය කරයි.
සංක්රමණ
පී. පළමු ක්රමය රෝගයේ නාභිගත කිරීම පුළුල් කිරීම සඳහා සපයයි, දෙවැන්න - ප්රාථමිකයෙන් දුරස්ථ ස්ථානවල නව ෆියුසි නිර්මාණය කිරීම.
තක්කාලි අල සහ පලතුරු ආසාදනය පැතිරීම නව ස්ථානවල රෝගය මතුවීමට දායක වනවා පමණක් නොව, ජනගහනයේ ජාන විවිධත්වයේ ප්රධාන ප්රභවය ද වේ. මොස්කව් කලාපයේ අර්තාපල් වගා කරනු ලැබේ, රුසියාවේ සහ බටහිර යුරෝපයේ විවිධ ප්රදේශවලින් ගෙන එනු ලැබේ. තක්කාලි පලතුරු රුසියාවේ දකුණු ප්රදේශවලින් ගෙන එනු ලැබේ (ඇස්ට්රාකාන් කලාපය, ක්රස්නෝඩාර් ප්රදේශය, උතුරු කොකේසස්). ආසාදන ප්රභවයන් ලෙස සේවය කළ හැකි තක්කාලි බීජ (රුබින් සහ වෙනත් අය, 2001) රුසියාවේ දකුණු ප්රදේශවලින්, චීනයෙන්, යුරෝපීය රටවලින් සහ වෙනත් රටවලින් ආනයනය කරනු ලැබේ.
ඊ. මයර් (1974) විසින් කරන ලද ගණනය කිරීම් වලට අනුව, විකෘති හේතුවෙන් ඇති වන දේශීය ජනගහනයක ජාන වෙනස්වීම් කලාතුරකින් එක් ස්ථානයකට 10-5 ඉක්මවන අතර විවෘත ජනගහනයක ජානවල ප්රති ප්රවාහය හේතුවෙන් හුවමාරුව අවම වශයෙන් 10-3 - 10-4 වේ.
ආසාදිත අල වල සංක්රමණය වීම නිසා පී. ඉන්ෆෙස්ටාන් යුරෝපයට ඇතුළු වීම, අර්තාපල් වගා කරන ලෝකයේ සෑම ප්රදේශයකටම ව්යාප්ත වීම; ඔවුන් වඩාත් බරපතල ජනගහන වෙනස්කම් ඇති කළේය. බටහිර යුරෝපයේ පෙනුමට සමගාමීව අර්තාපල් පිළිබඳ අංගමාරය රුසියානු අධිරාජ්යයේ භූමියෙහි දක්නට ලැබුණි.
මෙම රෝගය ප්රථම වරට 1846-1847 දී බෝල්ටික් ජනපදවල දක්නට ලැබුණු අතර පසුව බෙලාරුස් සහ රුසියාවේ වයඹ දිග ප්රදේශවල ව්යාප්ත වූ බැවින් එහි බටහිර යුරෝපීය සම්භවය පැහැදිලිය. පරණ ලෝකයේ අංගමාරයේ පළමු ප්රභවය එතරම් පැහැදිලිව පෙනෙන්නට නැත. ෆ්රයි සහ වෙනත් අය විසින් වර්ධනය කරන ලද කල්පිතය (ෆ්රයි සහ අල්., 1992; ෆ්රයි, ගුඩ්වින්, 1995, ගුඩ්වින් සහ අල්., 1994) පරපෝෂිතයා මුලින්ම පැමිණියේ මෙක්සිකෝවේ සිට උතුරු ඇමරිකාවට වන අතර එය බෝග පුරා පැතිරී පසුව බටහිර යුරෝපයට ප්රවාහනය කරන ලදී. (රූපය 7).
නැවත නැවත ප්ලාවනය වීමේ ප්රති (ලයක් ලෙස ("බාධකයේ" ද්විත්ව බලපෑම), තනි ක්ලෝන යුරෝපයට ලැබුණි, එයින් පැවත එන්නන් අර්තාපල් වගා කරන පැරණි ලෝකයේ මුළු භූමිය පුරාම වසංගතයක් ඇති කළේය. මෙම උපකල්පිතයට සාක්ෂියක් ලෙස, කතුවරුන් උපුටා දක්වන්නේ, පළමුව, එක් වර්ගයක සංසර්ගයේ (A1) සහ දෙවනුව, විවිධ ප්රදේශවලින් අධ්යයනය කරන ලද වික්රියා වල ප්රවේණි වල සමජාතීයතාවය (ඒ සියල්ලම පදනම් වී ඇත්තේ අණුක සලකුණු මත වන අතර, 2 සමස්ථානික ස්ථාන, DNA ඇඟිලි සලකුණු රටා සහ මයිටොකොන්ඩ්රීය ඩීඑන්ඒ වල ව්යුහය සමාන වන අතර එය ඇමරිකා එක්සත් ජනපදයේ විස්තර කර ඇති එක්සත් ජනපද -1 ක්ලෝනයට අනුරූප වේ). කෙසේ වෙතත්, සමහර දත්ත ප්රකාශිත උපකල්පිතයේ අවම වශයෙන් සමහර විධිවිධාන පිළිබඳව සැක මතු කරයි. 40 ගණන්වල පළමු එපිෆයිටොටික් කාල පරිච්ඡේදය තුළ ආසාදනය වූ ශාකාගාර අර්තාපල් සාම්පල වලින් හුදකලා වූ පී. යුරෝපයේ ඇති එකම ආසාදන ප්රභවය නොවේ (රිස්ටයිනෝ et al, 1).
XX ශතවර්ෂයේ 80 දශකයේ දී අංගමාරයේ තත්වය නැවතත් නරක අතට හැරුණි. පහත වෙනස්කම් සිදුවී ඇත:
1) ජනගහනයේ සාමාන්ය ආක්රමණශීලී බව වැඩි වූ අතර, එය විශේෂයෙන් ම ප්රමාද වූ අංගමාරයේ වඩාත් හානිකර ස්වරූපය පුළුල් ලෙස ව්යාප්ත වීමට හේතු විය - පොල් බීඩංග හා කඳන් පරාජය කිරීම.
2) අර්තාපල් මත අංගමාරය ඇතිවීමේ කාලය වෙනස් විය - ජූලි අග සිට ජූලි මුල දක්වා සහ ජූනි අග දක්වා.
3) මීට පෙර පැරණි ලෝකයේ නොතිබූ A2 සංසර්ගයේ වර්ගය සර්වසම්පූර්ණ වී ඇත.
මෙම වෙනස්කම් වලට පෙර සිදුවීම් දෙකකින් සමන්විත විය: නව දිලීර නාශක මෙටැක්සයිල් (ෂ්වින් සහ ස්ටෝබ්, 1980) දැවැන්ත ලෙස භාවිතා කිරීම සහ අර්තාපල් ලෝක අපනයනකරුවෙකු ලෙස මෙක්සිකෝව බිහිවීම (නීඩර්හවුසර්, 1993). මෙයට අනුකූලව, ජනගහන වෙනස්වීම් සඳහා හේතු දෙකක් ඉදිරිපත් කරන ලදී: මෙටලාක්සයිල් (කෝ, 1994) හි බලපෑම යටතේ සංසර්ගයේ වර්ගය පරිවර්තනය කිරීම සහ මෙක්සිකෝවෙන් ආසාදිත අල සමඟ නව වික්රියා විශාල වශයෙන් හඳුන්වාදීම (ෆ්රයි සහ ගුඩ්වින්, 1995). මෙටලාක්සයිල් බලපෑම යටතේ සංසර්ගයේ වර්ග අන්තර් හුවමාරුව කෝ විසින් පමණක් නොව, මොස්කව් රාජ්ය විශ්ව විද්යාලයේ (සැවෙන්කෝවා, චෙරෙපෙනිකෝවා-අනිකිනා, 2002) රසායනාගාරයේ සිදු කරන ලද කෘතිවලින් ද ලබා ගත් නමුත්, දෙවන උපකල්පනය වඩාත් යෝග්ය වේ. දෙවන වර්ගයේ සංසර්ගයේ පෙනුමට සමගාමීව, රුසියානු පී. ඉන්ෆෙස්ටාන් වික්රියා වල උදාසීන ජාන (අයිසොසයිම් සහ ආර්එෆ්එල්පී ලොකි) මෙන්ම මයිටොකොන්ඩ්රීය ඩීඑන්ඒ ව්යුහයේ ද බරපතල වෙනස්කම් සිදුවිය. මෙටලැක්සයිල් වල ක්රියාකාරිත්වය මගින් මෙම වෙනස්කම් වල සංකීර්ණත්වය පැහැදිලි කළ නොහැක. ඒ වෙනුවට මෙක්සිකෝවෙන් විශාල වශයෙන් නව වික්රියා ආනයනය කරන ලදී. එය වඩාත් ආක්රමණශීලී (කැටෝ සහ අල්., 1997), පැරණි වික්රියා (එක්සත් ජනපද -1) විස්ථාපනය කර ජනගහනයේ ප්රමුඛයා බවට පත්විය. යුරෝපීය ජනගහනයේ සංයුතියේ වෙනස ඉතා කෙටි කාලයක් තුළ සිදුවිය - 1980 සිට 1985 දක්වා (ෆ්රයි සහ අල්., 1992). හිටපු සෝවියට් සමාජවාදී සමූහාණ්ඩුවේ භූමිය තුළ, 1985 දී එස්තෝනියාවෙන්, එනම් පෝලන්තයට හා ජර්මනියට වඩා කලින් එකතු කරන ලද “නව වික්රියා” හමු විය (ගුඩ්වින් සහ වෙනත්, 1994). අවසන් වරට රුසියාවේ "පැරණි වික්රමය US-1" 1993 දී මොස්කව් කලාපයේ ආසාදිත තක්කාලි වලින් හුදකලා විය (ඩොල්ගෝවා සහ වෙනත්., 1997). ප්රංශයේ ද 90 දශකයේ මුල් භාගය වන තුරුම තක්කාලි වගාවන්හි “පැරණි” වික්රියා දක්නට ලැබුණි, එනම් බොහෝ කලකට පෙර අර්තාපල් මත අතුරුදහන් වූ පසු (ලෙබර්ටන් සහ ඇන්ඩ්රීවන්, 1998). පී. ඉන්ෆෙස්ටාන්ස් වික්රියා වල වෙනස්වීම් බොහෝ ප්රායෝගික වැදගත්කම් ඇතුළු බොහෝ ගතිලක්ෂණ වලට බලපා ඇති අතර ප්රමාද වූ අංගමාරයේ හානිකර බව වැඩි කළේය.
ලිංගික නැවත එක්වීම
විචල්යතාවයට දායක වීම සඳහා ලිංගික නැවත එක්වීම සඳහා, පළමුව, ජනගහනය තුළ සංසර්ගයේ වර්ග දෙකක් 1: 1 ට ආසන්න අනුපාතයකින් පැවතීම අවශ්ය වන අතර, දෙවනුව, ආරම්භක ජනගහන විචල්යතාවයේ පැවැත්ම අවශ්ය වේ.
සංසර්ග වර්ගවල අනුපාතය විවිධ ජනගහනය තුළ සහ එක් ජනගහනයක විවිධ වසරවල පවා බොහෝ සෙයින් වෙනස් වේ (වගුව 9,10, 90). ජනගහනයේ සංසර්ගයේ වර්ග වල එවැනි විශාල වෙනස්කම් සඳහා හේතු (උදාහරණයක් ලෙස රුසියාවේ හෝ පසුගිය ශතවර්ෂයේ 2002 දශකයේ මුල් භාගයේ ඊශ්රායලයේ) නොදන්නා නමුත් මෙය වඩාත් තරඟකාරී ක්ලෝන හඳුන්වා දීම නිසා යැයි විශ්වාස කෙරේ (කොහෙන්, XNUMX).
සමහර වක්ර දත්ත මඟින් ඇතැම් වසරවල සහ ඇතැම් ප්රදේශවල ලිංගික ක්රියාවලියේ ගමන් මග පෙන්නුම් කරයි:
1) මොස්කව් කලාපයේ ජනගහනය පිළිබඳ අධ්යයනවලින් හෙළි වූයේ A13 සංසර්ගයේ වර්ගය 2% ට වඩා අඩු ජනගහනයක් 10 ක් තුළ, සමස්ථානික ස්ථාන තුනක් සඳහා ගණනය කරන ලද මුළු ජාන විවිධත්වය 0,08 ක් වන අතර ජනගහනය 14 කදී A2 හි කොටස ඉක්මවා ඇති බවයි. 30%, ජාන විවිධත්වය දෙගුණයක් (0,15) (එලන්ස්කි සහ වෙනත් අය, 1999). මේ අනුව, ලිංගික සංසර්ගයේ සම්භාවිතාව වැඩි වන තරමට ජනගහනයේ ජාන විවිධත්වය වැඩි වේ.
2) ජනගහනයේ සංසර්ග වර්ගවල අනුපාතය සහ ඕස්පෝර් සෑදීමේ තීව්රතාව අතර සම්බන්ධතාවය ඊශ්රායලයේ (කොහෙන් සහ වෙනත්, 1997) සහ ඕලන්දයේ නිරීක්ෂණය විය.
(Flier et al., 2004). අපගේ අධ්යයනවලින් හෙළි වී ඇත්තේ, ඒ 2 සංසර්ගයේ වර්ගය 62, 17, 9 සහ 6% ක් වන හුදකලා වූ ජනගහනයේ, විශ්ලේෂණය කරන ලද අර්තාපල් කොළ වලින් පිළිවෙලින් 78, 50, 30 සහ 15% (ස්ථාන 2 ක් හෝ ඊට වැඩි) වලින් ඕස්පෝර් සොයා ගත් බවයි.
ස්ථාන 2 ක් හෝ වැඩි ගණනක් සහිත සාම්පලවල ස්ථාන 1 ක් සහිත සාම්පලවලට වඩා ඕස්පෝර් අඩංගු විය හැකිය (පිළිවෙලින් සාම්පල 32 සහ 14%) (ඇප්රිෂ්කෝ සහ වෙනත්, 2004).
අර්තාපල් ශාකයේ මැද හා පහළ ස්ථරයේ කොළ වල ඕස්පෝර්ස් බහුලව දක්නට ලැබුණි (මයිට්සා et al., 2015; Elansky et al., 2016).
3) සමහර කලාපවල, අද්විතීය ප්රවේණි වර්ග සොයාගෙන ඇති අතර, එය සිදුවීම ලිංගික නැවත එක්වීම හා සම්බන්ධ වේ. මේ අනුව, 1989 දී පෝලන්තයේ සහ 1990 දී ප්රංශයේ ග්ලූකෝස් -6- සඳහා සමජාතීය වික්රියා
පොස්පේට් සමාවයවික (GPI 90/90). මීට වසර 10 ක් තුළ හීටරොසයිටොට් 90/100 ක් පමණක් හමු වූ හෙයින්, සමජාතීයතාවයට හේතු වී ඇත්තේ ලිංගික නැවත එක්වීමයි (සුජ්කොව්ස්කි සහ වෙනත්., 1994). කොලොම්බියාවේ (ඇමරිකා එක්සත් ජනපදය), ජී 2, ජීපීඅයි 100/110 හා ඒ 1 ජීපීඅයි 100/100 සමඟ සංයෝජනය කිරීම සාමාන්ය දෙයක් වන නමුත් 1994 කන්නය අවසානයේ (අගෝස්තු 16 සහ සැප්තැම්බර් 9), ප්රතිසංයෝජක ප්රවේණික වර්ග (A1 GPI 100/110) සහ A2 GPI 100/100) (මිලර් et al., 1997).
4) පෝලන්තයේ (සුජ්කොව්ස්කි සහ වෙනත්, 1994) සහ උතුරු කොකේසස් (අමට්කනෝවා සහ වෙනත්, 2004) හි සමහර ජනගහනයක, ඇඟිලි සලකුණු ඩීඑන්ඒ ස්ථාන සහ ඇලෝසයිම් ප්රෝටීන් ස්ථාන බෙදා හැරීම හාඩි-වෙයින්බර්ග් බෙදාහැරීමට අනුරූප වේ.
ජනගහන විචල්යතාවයට ලිංගික පුනරුත්ථාපන දායකත්වයේ ඉහළ ප්රතිශතයක්. රුසියාවේ වෙනත් ප්රදේශවල, හාඩි-වෙයින්බර්ග් ව්යාප්තියට කිසිදු ලිපි හුවමාරුවක් ජනගහනයේ දක්නට නොලැබුණි, නමුත් ක්ලෝන ප්රජනනයේ ප්රමුඛතාවය පෙන්නුම් කරමින් සම්බන්ධක අසමතුලිතතාවයේ පැවැත්මක් පෙන්නුම් කරන ලදි (එලන්ස්කි සහ වෙනත්., 1999).
5) විවිධ සංසර්ග වර්ග (A1 සහ A2) සහිත වික්රියා අතර ජාන විවිධත්වය (GST) විවිධ ජනගහනය අතරට වඩා අඩු විය (සුජ්කොව්ස්කි සහ වෙනත්., 1994), එය ලිංගික කුරුස වක්රව දක්වයි.
ඒ අතරම, ජනගහන විවිධත්වයට ලිංගික නැවත එක්වීමේ දායකත්වය ඉතා ඉහළ විය නොහැක. මෙම දායකත්වය මොස්කව් කලාපයේ ජනගහනය සඳහා ගණනය කරන ලදි (එලන්ස්කි සහ වෙනත් අය, 1999). ලෙවොන්ටින් (1979) ගේ ගණනය කිරීම් වලට අනුව, "ස්ථාන දෙකක සිට නව ප්රභේදයන් ඒවායේ විෂමජාතීයතාවයේ නිෂ්පාදිතයට වඩා නොඉක්මවන සංඛ්යාතයක් සහිතව නැවත එකතු කිරීම effective ලදායී වන්නේ ඇලිලී දෙකම සඳහා විෂමජාතීයතාවයේ අගයන් දැනටමත් ඉහළ මට්ටමක පවතී නම් පමණි."
4: 1 ට සමාන මොස්කව් කලාපයට සමාන වන යුගල වර්ග දෙකේ අනුපාතය සමඟ, නැවත එකතු කිරීමේ සංඛ්යාතය 0,25 ක් වනු ඇත. අධ්යයනය කරන ලද ජනගහනය තුළ අධ්යයනය කරන ලද සමස්ථානික ස්ථාන තුනෙන් දෙකක් සඳහා වික්රියා තරණය කිරීමේ සම්භාවිතාව 0,01 (2 න් 177 ක්) විය. එහි ප්රති, ලයක් වශයෙන්, නැවත එකතු වීමේ ප්රති double ලයක් ලෙස ද්විත්ව විෂම විච්ඡේදක ඇතිවීමේ සම්භාවිතාව ඔවුන්ගේ නිෂ්පාදිතය ඉක්මවා නොයා යුතුය. (0,25x0,02x0,02) = 10-4, එනම්. ලිංගික ප්රතිසංයෝජක සාමාන්යයෙන් අධ්යයනය කරන ලද වික්රියා සාම්පලයට වැටෙන්නේ නැත. මෙම ගණනය කිරීම් මොස්කව් කලාපයේ ජනගහනය සඳහා කරන ලද අතර ඒවා සාපේක්ෂව ඉහළ විචල්යතාවයකින් සංලක්ෂිත වේ. සයිබීරියානු අය වැනි ඒකාකාරී ජනගහනයක, ලිංගික ක්රියාවලිය වෙනම ජනගහනයක සිදු වුවද, ඔවුන්ගේ ජාන විවිධත්වයට බලපෑම් කළ නොහැක.
මීට අමතරව, පී. එවැනි උල්ලං lations නයන් දෙමුහුන් වල සාරවත් බව අඩු කරයි.
සමලිංගික ප්රතිසංයෝජනය, මයිටොටික් ජාන පරිවර්තනය
විවිධ වර්ධන නිෂේධකයන්ට ප්රතිරෝධයේ විකෘති සහිත පී.
1979). වර්ධන නිෂේධක දෙකකට ප්රතිරෝධී වික්රියා ඇති වූයේ මයිසිලියම් හි විෂමජාතීයකරණයේ ප්රති as ලයක් ලෙස වන අතර, මේ අවස්ථාවේ දී ඒවා මොනොනියුක්ලියර් සත්වෝද්යාන (ජුඩෙල්සන්, ජි යැං, 1998) විසින් ප්රතිනිෂ්පාදනය කරන විට හෝ ටෙට්රැප්ලොයිඩ් (ආරම්භක හුදකලා (ඩිප්ලොයිඩ්) න්යෂ්ටීන් ඇති බැවින්) , 1979). හැප්ලොයිඩකරණය, වර්ණදේහ නන්ඩිස්ජන්ෂන් සහ මයිටොටික් හරස් වීම හේතුවෙන් හීටරොසයිගස් ඩිප්ලොයිඩ් ඉතා අඩු සංඛ්යාතයකින් වෙන් කරනු ලැබේ (පොයිඩිනොක් සහ වෙනත්., 1982). මෙම ක්රියාවලීන්ගේ සංඛ්යාතය විෂමජාතීය ඩිප්ලොයිඩ් වලට යම් යම් බලපෑම් වල ආධාරයෙන් වැඩි කළ හැකිය (නිදසුනක් ලෙස, ප්රරෝහණය වන බීජාණු වල පාරජම්බුල කිරණ).
ද්විත්ව ප්රතිරෝධයක් සහිත ශාකමය දෙමුහුන් සෑදීම සිදුවන්නේ විට්රෝ වල පමණක් නොව, විකෘති මිශ්රණයකින් ආසාදනය වූ අර්තාපල් අල වලද (කුලිෂ් සහ වෙනත් අය, 1978), ජනගහනයේ නව ප්රවේණි වර්ග උත්පාදනය කිරීමේදී සමලිංගික ප්රතිසංයෝජනයේ කාර්යභාරය තක්සේරු කිරීම තරමක් අපහසුය. විශේෂ බලපෑම් නොමැතිව හැප්ලොයිඩකරණය, වර්ණදේහවල වි jun ටනය හා මයිටොටික් හරස් වීම හේතුවෙන් සෙග්රැගන් සෑදීමේ වාර ගණන නොසැලකිය. (10-3 ට අඩු).
විෂමජාතීය වික්රියා වල සමජාතීය බෙදීම් මතුවීම පදනම් වී ඇත්තේ මයිටොටික් ක්රොසින් ඕවර් සහ මයිටොටික් ජාන පරිවර්තනය යන දෙකම මත ය. පී. සොජේ හි සිදු වන්නේ වික්රියා මත පදනම්ව එක් ස්ථානයකට 3 x 10-2 සිට 5 x 10-5 දක්වා සංඛ්යාතයක් සමඟ ය (චම්නාන්පුන්ට් සහ වෙනත්). , 2001).
විෂමජාතීය හා විෂමජාතීය ඩිප්ලොයිඩ් ඇතිවීමේ වාර ගණන අනපේක්ෂිත ලෙස ඉහළ මට්ටමක පැවතුනද (සියයට දස දහස් ගණනක් කරා), මෙම ක්රියාවලිය සිදුවන්නේ එකම වික්රියා වලින් ලබාගත් විකෘති සංස්කෘතීන් බෙදී ගිය විට පමණි. සොබාදහමෙන් හුදකලා වූ විවිධ වික්රියා භාවිතා කරන විට, ශාකමය නොගැලපීම නිසා විෂමජාතීයකරණය සිදු නොවේ (හෝ ඉතා අඩු සංඛ්යාතයකින්) (Poedinok and Dyakov, 1981; Anikina et al., 1997b; Cherepennikova-Anikina et al., 2002). එහි ප්රති para ලයක් වශයෙන්, සමලිංගික පුනරුත්ථාපනයේ කාර්යභාරය අඩු කළ හැක්කේ විෂමජාතීය න්යෂ්ටිවල අන්තර් සෛලීය නැවත එක්වීම සහ ලිංගික ක්රියාවලියක් නොමැතිව තනි ජාන සමජාතීය තත්වයකට මාරුවීම පමණි. අවපාත හෝ අර්ධ ආධිපත්යය සහිත දිලීර නාශක ප්රතිරෝධක විකෘති සහිත වික්රියා වලදී මෙම ක්රියාවලිය වසංගත විද්යාත්මක වැදගත්කමක් දරයි. සමලිංගික ක්රියාවලිය හේතුවෙන් එය සමජාතීය තත්වයකට මාරුවීම විකෘතියේ වාහකයාගේ ප්රතිරෝධය වැඩි කරයි (ඩොල්ගෝවා, ඩයකොව්, 1986).
ජාන හඳුන්වාදීම
හයිටෙරොතලික් විශේෂයක් වන ෆයිටොෆ්තෝරා දෙමුහුන් ඕස්පෝර් සෑදීම සමඟ අන්තර් අභිජනනය කළ හැකිය (වොරොබ්වාවා සහ ග්රිඩ්නෙව්, 1983 බලන්න; සැන්සෝම් සහ වෙනත්, 1991; වෙල්ඩ් සහ අල්., 1998). ෆයිටොෆ්තෝරා විශේෂ දෙකේ ස්වාභාවික දෙමුහුන් කෙතරම් ආක්රමණශීලීද යත් එය එක්සත් රාජධානියේ ඇල්ඩර් දහස් ගණනක් මරා දැමීය (බ්රෙසියර් සහ වෙනත්., 1999). පොදු ආගන්තුක ශාක හා පසෙහි පී. ආසාදිතයින් වෙනත් කුලයට අයත් (පී. එරිත්රොසෙප්ටිකා, පී. නිකොටියානේ, පී. පතොක් වැනි) සිදුවිය හැක, නමුත් අන්තර් විශේෂිත දෙමුහුන් ඇතිවීමේ හැකියාව පිළිබඳ සාහිත්යයේ අල්ප තොරතුරු ඇත. රසායනාගාර තත්වයන් යටතේ පී. ඉන්ෆෙස්ටාන් සහ පී. මිරබිලිස් අතර දෙමුහුන් ලබා ගන්නා ලදී (ගුඩ්වින් සහ ෆ්රයි, 1994).
වගුව 9. 2 සිට 1990 දක්වා කාලය තුළ ලෝකයේ විවිධ රටවල A2000 සංසර්ගයේ වර්ගය සහිත පී.
රට | 1990 | 1991 | 1992 | 1993 | 1994 | 1995 | 1996 | 1997 | 1998 | 1999 | 2000 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
බෙලරුස් | 33 (12) | 34 (29) | |||||||||
බෙල්ජියම | 15 (49 *) | 6 (66) | 20 (86) | ||||||||
ඉක්වදෝරය | 0 (13) | 0 (12) | 0 (19) | 0 (21) | 12 (41) | 25 (39) | 15 (75) | 22 (73) | 25 (68) | 0 (35) | |
එස්තෝනියා | 8 (12) | ||||||||||
එංගලන්තය | 4 (26) | 3 (630) | 9 (336) | ||||||||
ෆින්ලන්තය | 0 (15) | 19 (117) | 12 (16) | 21 (447) | 6 (509) | 9 (432) | 43 (550) | ||||
ප්රංශය | 0 (35) | 0 (56) | 0 (83) | 0 (67) | 0 (86) | 2 (135) | 7 (156) | 6 (123) | 0 (73) | 0 (285) | 0 (135) |
හංගේරියාව | 72 (32) | ||||||||||
අයර්ලන්තය | 4 (145) | ||||||||||
උතුරු. අයර්ලන්තය | 10 (41) | 9 (58) | 1 (106) | 0 (185) | 0 (18) | 0 (56) | 0 (35) | 0 (26) | |||
නෙදර්ලන්තය | 7 (41) | 5 (276) | 24 (377) | 44 (353) | 23 (185) | ||||||
නෝර්වේ | 25 (446) | 28 (156) | 8 (39) | 18 (257) | 38 (197) | ||||||
පේරු | 0 (34, 1984 -86) | 0 (287, 1997-98) | 0 (112) | 0 (66) | |||||||
පෝලන්තය | 19 (180) | 21 (142) | 33 (256) | 26 (149) | 35 (70) | ||||||
ස්කොට්ලන්තය | 25 (147) | 11 (163) | 22 (189) | 5 (22) | |||||||
ස්වීඩනය | 25 (263) | 62 (258) | 49 (163) | ||||||||
වේල්සය | 0 (16) | 7 (97) | 0 (48) | 0 (25) | |||||||
කොරියාව | 36 (42) | 10 (130) | 15 (98) | ||||||||
චීනය | 20 (142, 1995-98) | 0 (6) | 0 (8) | 0 (35) | |||||||
කොලොම්බියාව | 0 (40, 1994-2000) | ||||||||||
උරුගුවේ | 100 (25, 1998-99) | ||||||||||
මොරොක්කෝ | 60 (108, 1997-2000) | 52 (25) | 42 (40) | ||||||||
සර්බියාව | 76 (37) | ||||||||||
මෙක්සිකෝ (ටොලුකා) | 28 (292, 1988-89) | 50 (389, 1997-98) |
වගුව 10. 2 සිට 2000 දක්වා කාලය තුළ ලෝකයේ විවිධ රටවල A2011 සංසර්ගයේ වර්ගය සහිත පී. ඉන්ෆෙස්ටාන් වික්රියා අනුපාතය
රට | 2001 | 2002 | 2003 | 2004 | 2005 | 2006 | 2007 | 2008 | 2009 | 2010 | 2011 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
ඔස්ට්රියාව | 65 (83) | ||||||||||
බෙලරුස් | 42 (78) | ||||||||||
බෙල්ජියම | 20 (102 *) | 4 (32) | 50 (14) | 25 (16) | 62 (13) | 54 (26) | 70 (54) | 30 (23) | 29 (35) | 62 (71) | 45 (49) |
ස්විට්සර්ලන්තය | 89 (19) | ||||||||||
චෙක් ජනරජය | 35 (31) | 54 (64) | 38 (174) | 12 (80) | |||||||
ජර්මනිය | 95 (53) | ||||||||||
ඩෙන්මාර්කය | 48 (52) | ||||||||||
ඉක්වදෝරය | 5 (178) | 6 (108) | 9 (121) | 18 (94) | 2 (44) | 0 (66) | 5 (47) | ||||
එස්තෝනියා | 54 (25) | 0 (24) | 33 (62) | 45 (140) | 25 (100) | 12 (103) | |||||
එංගලන්තය | 4 (47) | 10 (96) | 31 (55) | 55 (790) | 68 (862) | 70 (552) | 68 (299) | ||||
ෆින්ලන්තය | 47 (162) | 12 (218) | 42 | ||||||||
ප්රංශය | 0 (186) | 4 (108) | 8 (61) | 22 (103) | 33 (303) | 65 (378) | 74 (331) | 75 (125) | 75 (12) | ||
හංගේරියාව | 48 (27) | 48 (90) | 9 | 7 | |||||||
උතුරු. අයර්ලන්තය | 0 (38) | 0 (58) | 0 (40) | 0 (24) | 5 (54) | 0 (18) | 27 (578) | 45 (239) | 36 (213) | 82 (60) | 10 (80) |
නෙදර්ලන්තය | 66 (24) | 93 (15) | 91 (11) | ||||||||
නෝර්වේ | 39 (328) | 3 (115) | 12 (19) | ||||||||
පේරු | 0 (36) | ||||||||||
පෝලන්තය | 25 (46) | 10 (30) | 85 (20) | 38 (44) | 75 (66) | 55 (56) | 65 (35) | 72 (81) | 85 (21) | ||
ස්කොට්ලන්තය | 3 (213) | 2 (474) | 24 (135) | 86 (337) | 88 (386) | 74 (172) | |||||
ස්වීඩනය | 60 (277) | 39 (87) | |||||||||
ස්ලෝවැකියාව | 0 (36) | 14 (26) | 62 (26) | 0 (26) | |||||||
වේල්සය | 25 (12) | 68 (106) | 80 (88) | 92 (143) | 75 (45) | ||||||
කොරියාව | 46 (26) | ||||||||||
බ්රසීලය | 0 (49) | 0 (30) | |||||||||
චීනය | 10 (30) | 0 (6) | 0 (6) | ||||||||
වියට්නාමය | 0 (294, 2003-04) | ||||||||||
උගන්ඩාව | 0 (8) |
ජනගහනයේ ප්රවේණික සංයුතියේ ගතිකතාව
පී. ඉන්ෆෙස්ටාන් ජනගහනයේ ප්රවේණික සංයුතියේ වෙනස්වීම් සිදුවිය හැක්කේ වෙනත් ප්රදේශවලින් නව ක්ලෝන සංක්රමණය වීම, කෘෂිකාර්මික පිළිවෙත් (ප්රභේද වෙනස් කිරීම, දිලීර නාශක යෙදීම) සහ කාලගුණික තත්ත්වයන් යටතේ ය. ජීවන චක්රයේ විවිධ අවස්ථා වලදී බාහිර බලපෑම් වෙනස් ක්ලෝන වලට බලපායි; එබැවින්, තෝරා ගැනීමකට යටත්ව ජානවල සංඛ්යාතවල චක්රීය වෙනස්කම් ජනගහනය වාර්ෂිකව අත්විඳිනු ඇත, ජාන ප්ලාවිතයේ සහ තේරීමේ ප්රධාන භූමිකාවේ වෙනසක් හේතුවෙන්.
ප්රභේදයේ බලපෑම
සිරස් ප්රතිරෝධය සඳහා R ලදායී ජාන සහිත නව වගාවන් (ආර්-ජාන) යනු පී. ඉන්ෆෙස්ටාන් ජනගහනයේ අනුපූරක වෛරස් ජාන සමඟ ක්ලෝන තෝරා ගන්නා ප්රබල වරණීය සාධකයකි. ව්යාධිජනක ජනගහනයේ වර්ධනය වළක්වන අර්තාපල් ප්රභේදයේ නිශ්චිත ප්රතිරෝධයක් නොමැති විට, ජනගහනයේ ප්රමුඛ ක්ලෝන ප්රතිස්ථාපනය කිරීමේ ක්රියාවලිය ඉතා ඉක්මණින් සිදු වේ. එබැවින්, ආර් 3 ප්රතිරෝධක ජානය ඇති ඩොමොඩෙඩොව්ස්කි ප්රභේදයේ මොස්කව් කලාපයේ ව්යාප්ත වීමෙන් පසුව, මෙම ප්රභේදය සඳහා වෛරස් ක්ලෝන සංඛ්යාතය වසරක් තුළ 0,2 සිට 0,82 දක්වා වැඩි විය (ඩයකොව්, ඩෙරෙව්ජගිනා, 2000).
කෙසේ වෙතත්, ජනගහනයේ වෛරස් ජානවල (ව්යාධි වර්ග) සංඛ්යාතවල වෙනසක් සිදුවන්නේ වගා කරන ලද අර්තාපල් ප්රභේදවල බලපෑම යටතේ පමණක් නොවේ. නිදසුනක් ලෙස, 1977 වන තෙක් බෙලාරුස් හි 1 සහ 4 වෛරස් ජාන සහිත ක්ලෝන ආධිපත්යය දැරූ අතර එය ප්රතිරෝධී ජාන R1 සහ R4 සමඟ අර්තාපල් ප්රභේද වගා කිරීම නිසා ඇති විය (ඩොරොෂ්කින්, බෙල්ස්කයා, 1979). කෙසේ වෙතත්, XX ශතවර්ෂයේ 70 දශකයේ අවසානයේදී, විවිධ වෛරස් ජාන සහ ඒවායේ සංයෝජන සමඟ ක්ලෝන දර්ශනය වූ අතර, අනුපූරක ප්රතිරෝධක ජාන කිසි විටෙකත් අර්තාපල් අභිජනනය සඳහා භාවිතා නොකළේය (අතිරේක වෛරස් ජාන) (Ivanyuk et al., 2002). එවැනි ක්ලෝන පෙනුමට හේතුව, පෙනෙන විදිහට, අර්තාපල් අල සමඟ මෙක්සිකෝවෙන් බෝවන ද්රව්ය යුරෝපයට සංක්රමණය වීමයි. නිවසේදී, මෙම ක්ලෝන වර්ධනය වූයේ වගා කරන ලද අර්තාපල් මත පමණක් නොව, විවිධාකාර ප්රතිරෝධක ජාන රැගෙන යන වන සතුන් මත ය. එබැවින්, ජානවල බොහෝ වෛරස් ජානවල සංයෝජනය එම තත්වයන් තුළ පැවැත්ම සඳහා අවශ්ය විය.
නිශ්චිත ප්රතිරෝධයක් ඇති ප්රභේද සම්බන්ධයෙන් ගත් කල, ඒවා, රෝග කාරකයේ ප්රජනන වේගය අඩු කිරීමෙන්, එහි ජනගහනයේ පරිණාමය ප්රමාද කරයි, දැනටමත් සඳහන් කර ඇති පරිදි, සංඛ්යා ශ්රිතයකි. ආක්රමණශීලී බව බහුජනක බැවින්, “ආක්රමණශීලීත්වය” සඳහා වැඩි ජාන ප්රමාණයක් අඩංගු ක්ලෝන ජනගහනයේ ප්රමාණය වැඩි වන තරමට රැස් වේ. එබැවින්, ඉතා ආක්රමණශීලී තරඟ යනු නිශ්චිත ප්රතිරෝධයක් සහිත වගා කරන ලද ප්රභේදයන්ට අනුවර්තනය වීමේ product ලයක් නොවන අතර, ඊට පටහැනිව, පරපෝෂිත බීජාණු සමුච්චය කරන අධික අවදානමට ලක්විය හැකි ප්රභේදවල වගා කිරීමේදී අනාවරණය වීමට වැඩි ඉඩක් ඇත.
මේ අනුව, රුසියාවේ, පී. ඉන්ෆෙස්ටන්වරුන්ගේ වඩාත් ආක්රමණශීලී ජනගහනය වාර්ෂික එපිෆයිටෝටි කලාපවල (සකාලින්, ලෙනින්ග්රෑඩ් සහ බ්රයන්ස්ක් ප්රදේශවල ජනගහනය) හමු විය. මෙම ජනගහනයේ ආක්රමණශීලී බව මෙක්සිකානු ජනගහනයට වඩා ඉහළ අගයක් ගනී (ෆිලිපොව් සහ වෙනත් අය, 2004).
ඊට අමතරව, ප්රතිරෝධී ප්රභේදවල කොළ වලට වඩා අඩු ඕස්පෝර් සෑදී ඇත (හැන්සන් සහ ෂැටොක්, 1998), එනම් ප්රභේදයේ නිශ්චිත ප්රතිරෝධය පරපෝෂිතයාගේ නැවත එකතු කිරීමේ හැකියාවන් සහ විකල්ප ශීත ක්රම සඳහා ඇති හැකියාව අඩු කරයි.
දිලීර නාශක වල බලපෑම
දිලීර නාශක මගින් ෆයිටොපාතොජනික් දිලීර සංඛ්යාව අඩු කිරීම පමණක් නොව, එනම්. ඔවුන්ගේ ජනගහනයේ ප්රමාණාත්මක ලක්ෂණ කෙරෙහි බලපායි, නමුත් ඔවුන්ට තනි ප්රවේණික සංඛ්යාත වෙනස් කළ හැකිය, එනම්. ජනගහනයේ ගුණාත්මක සංයුතියට බලපෑම් කිරීම. දිලීර නාශකවල බලපෑම යටතේ ජනගහනය වෙනස් වන වැදගත්ම දර්ශකයන් අතර පහත දැක්වේ: දිලීර නාශක වලට ප්රතිරෝධයේ වෙනස්වීම්, ආක්රමණශීලී බව සහ වෛරසයේ වෙනස්වීම් සහ ප්රජනක පදධතියේ වෙනස්කම්.
ජනගහනයේ ප්රතිරෝධය සහ ආක්රමණශීලීභාවය මත දිලීර නාශක වල බලපෑම
මෙම බලපෑමේ ප්රමාණය තීරණය කරනු ලබන්නේ, පළමුව, භාවිතා කරන දිලීර නාශක වර්ගය අනුව වන අතර එය කොන්දේසි සහිතව පොලිසයිට්, ඔලිගොසයිට් සහ මොනොසයිට් ලෙස බෙදිය හැකිය.
කලින් සඳහන් කළ බොහෝ දිලීර නාශක ඇතුළත් වේ. ඒවාට ප්රතිරෝධය (එය කිසිසේත් හැකි නම්) පාලනය කරනු ලබන්නේ ඉතා දුර්වල ලෙස ප්රකාශිත ජාන විශාල සංඛ්යාවක් විසිනි. මෙම ගුණාංග මගින් දිලීර නාශක සමඟ ප්රතිකාර කිරීමෙන් පසු ජනගහනයේ ප්රතිරෝධයේ දෘශ්යමාන වෙනස්කම් නොමැති බව තීරණය වේ (සමහර අත්හදා බැලීම් වලදී ප්රතිරෝධයේ යම් වැඩි වීමක් ලබා ගත්තද). ස්පර්ශක දිලීර නාශක ඉසීමෙන් පසු ආරක්ෂා වන දිලීර ජනගහනය වික්රියා කාණ්ඩ දෙකකින් සමන්විත වේ:
1) plants ෂධය සමඟ ප්රතිකාර නොකළ ශාක ප්රදේශවල සංරක්ෂණය කරන ලද වික්රියා. දිලීර නාශක සමඟ කිසිදු සම්බන්ධයක් නොතිබූ බැවින්, මෙම වික්රියා වල ආක්රමණශීලීත්වය සහ ප්රතිරෝධය වෙනස් නොවේ.
2) දිලීර නාශක සමඟ ස්පර්ශ වන වික්රියා, ස්පර්ශක ස්ථානවල සාන්ද්රණය මාරාන්තිකයට වඩා අඩු විය. ඉහත සඳහන් කළ පරිදි, ජනගහනයේ මෙම කොටසෙහි ප්රතිරෝධය ද වෙනස් නොවේ, කෙසේ වෙතත්, දිලීර සෛලවල පරිවෘත්තීය ක්රියාවලිය කෙරෙහි සාමාන්ය සාන්ද්රණය, සාමාන්ය යෝග්යතාවය සහ එහි පරපෝෂිත සං component ටකය, ආක්රමණශීලී බව, අඩුවීම (ඩෙරෙවාජිනා සහ ඩයකොව්, 1990) යන දිලීර නාශකයේ අර්ධ හානිකර බලපෑම හේතුවෙන්.
මේ අනුව, දිලීර නාශක සමඟ සම්බන්ධ වීමට නිරාවරණය නොවූ ජනගහනයෙන් කොටසක් පවා දුර්වල ආක්රමණශීලී බවක් ඇති අතර එපිෆයිටොටික් ප්රභවයක් විය නොහැක. එබැවින්, දිලීර නාශක සමඟ සම්බන්ධ නොවන ජනගහනයේ අනුපාතයේ සංඛ්යාතය අඩු කරන ප්රවේශමෙන් පිරිසැකසුම් කිරීම ආරක්ෂිත පියවරයන්හි සාර්ථකත්වය සඳහා කොන්දේසියකි. ඔලිගොසයිට් දිලීර නාශක වලට ප්රතිරෝධය පාලනය කරනු ලබන්නේ ආකලන ජාන කිහිපයක් මගිනි.
එක් එක් ජානය විකෘති වීම ප්රතිරෝධයේ යම් වැඩි වීමකට තුඩු දෙන අතර සමස්ත ප්රතිරෝධයේ උපාධිය ලැබෙන්නේ එවැනි විකෘති එකතු කිරීම හේතුවෙනි. එබැවින්, ප්රතිරෝධය වැඩි වීම පියවරෙන් පියවර සිදු වේ. ප්රතිරෝධයේ පියවරෙන් පියවර වැඩිවීමකට උදාහරණයක් වන්නේ දිලීර නාශක ඩිමෙතොමෝර්ෆ් වලට ප්රතිරෝධී වන විකෘති වන අතර එය ප්රමාද වූ අංගමාරයෙන් අර්තාපල් ආරක්ෂා කිරීම සඳහා බහුලව භාවිතා වේ. ඩිමෙටොමෝර්ෆ් ප්රතිරෝධය බහුජනක සහ ආකලන වේ. එක්-පියවර විකෘතියක් ප්රතිරෝධය තරමක් වැඩි කරයි.
සෑම පසු විකෘතියක්ම ඉලක්ක ප්රමාණය අඩු කරන අතර එහි ප්රති sequently ලයක් ලෙස පසු විකෘති වල සංඛ්යාතය (බගිරෝවා සහ වෙනත්., 2001). ඔලිගොසයිට් දිලීර නාශක සමඟ විවිධ ප්රතිකාර වලින් පසු ජනගහනයේ සාමාන්ය ප්රතිරෝධයේ වැඩිවීම පියවරෙන් පියවර හා ක්රමයෙන් සිදු වේ. මෙම ක්රියාවලියේ වේගය අවම වශයෙන් සාධක තුනකින් තීරණය වේ: ප්රතිරෝධක ජාන විකෘති වීමේ වාර ගණන, ප්රතිරෝධයේ සංගුණකය (සංවේදී එකක් සම්බන්ධයෙන් ප්රතිරෝධක වික්රියා වල මාරාන්තික මාත්රාවේ අනුපාතය) සහ යෝග්යතාවයට ප්රතිරෝධක ජානවල විකෘති වල බලපෑම.
එක් එක් පසු විකෘතියේ සංඛ්යාතය පෙර පැවති තත්වයට වඩා අඩු ය; එබැවින් ක්රියාවලියට හීනවන චරිතයක් ඇත (බගිරෝවා සහ වෙනත්., 2001). කෙසේ වෙතත්, ජනගහනය තුළ නැවත එකතු කිරීමේ ක්රියාවලීන් (ලිංගික හෝ සමලිංගික) සිදුවන්නේ නම්, දෙමාපියන්ගේ විවිධ විකෘති දෙමුහුන් වික්රියාවකින් ඒකාබද්ධ කර ක්රියාවලිය වේගවත් කළ හැකිය. එබැවින්, පැන්මික්ස් ජනගහනය ඇගමික් ජනගහනයට වඩා වේගයෙන් ප්රතිරෝධය ලබා ගන්නා අතර, පසුව, එවැනි බාධක වලින් වෙන් කරන ලද ජනගහනයට වඩා වේගයෙන් ශාකමය නොගැලපීම් බාධක නොමැති ජනගහනය. මේ සම්බන්ධයෙන් ගත් කල, සංසර්ගයේ වර්ගවලට වඩා වෙනස් වන ජනගහනයේ වික්රියා පැවතීම ඔලිගොසයිට් දිලීර නාශක වලට ප්රතිරෝධය ලබා ගැනීමේ ක්රියාවලිය වේගවත් කරයි.
දෙවන හා තෙවන සාධක ජනගහනයේ ඩිමෙටොමෝෆ්-ප්රතිරෝධී වික්රියා වේගයෙන් සමුච්චය වීමට දායක නොවේ. සෑම පසු විකෘතියක්ම ප්රතිරෝධය දෙගුණයක් වන අතර එය නොවැදගත් වන අතර කෘතිම පරිසරයක වර්ධන වේගය සහ ආක්රමණශීලී බව යන දෙකම අඩු කරයි (බගිරෝවා සහ වෙනත්, 2001; ස්ටෙම්, කිර්ක්, 2004). ස්වාභාවික පී. ඉන්ෆෙස්ටාන් වික්රියා අතර ප්රායෝගිකව ප්රතිරෝධී වික්රියා නොමැති වීම, ඩිමෙතෝමෝෆ් සමඟ ප්රතිකාර කරන අර්තාපල් වගාවන්ගෙන් එකතු කරන ලද ඒවා විය හැකිය.
ඔලිගොසයිට් දිලීර නාශකයක් සමඟ ප්රතිකාර කරන ජනගහනයක් ද වික්රියා කාණ්ඩ දෙකකින් සමන්විත වේ: දිලීර නාශක සමඟ සම්බන්ධ නොවූ සහ එම නිසා මුල් ගති ලක්ෂණ වෙනස් කර නොමැත (මෙම කණ්ඩායම අතර ප්රතිරෝධී වික්රියා සොයාගත හොත්, සංවේදී වික්රියා වල ඉහළ ආක්රමණශීලී බව සහ තරඟකාරිත්වය හේතුවෙන් ඒවා රැස් නොවනු ඇත), සහ දිලීර නාශකයේ සාන්ද්රිත සාන්ද්රණයන් සමඟ සම්බන්ධතා ඇති වික්රියා. ප්රතිරෝධී වික්රියා සමුච්චය වීමට ඉඩ ඇත්තේ දෙවැන්න අතර ය, මන්ද මෙහි දී ඒවාට සංවේදී ඒවාට වඩා වාසි ඇත.
එබැවින්, ඔලිගොසයිට් දිලීර නාශක භාවිතා කරන විට, එය මාරාන්තික මාත්රාවට වඩා කිහිප ගුණයකින් වැඩි drug ෂධයේ ඉහළ සාන්ද්රණයක් ලෙස වැදගත් වන එතරම් ගැඹුරු ප්රතිකාරයක් නොවේ. මන්දයත් පියවරෙන් පියවර විකෘති වීමත් සමඟ විකෘති වික්රියා වල ආරම්භක ප්රතිරෝධය අඩුය.
අවසාන වශයෙන්, මොනොසයිට් දිලීර නාශක වලට ප්රතිරෝධී වන විකෘති ඉතා ප්රකාශිත වේ, එනම්, එක් විකෘතියකට ඉහළ සංවේදීතාවයක් නැතිවීම දක්වා ඉහළ මට්ටමේ ප්රතිරෝධයක් වාර්තා කළ හැකිය. එබැවින් ජනගහනයේ ප්රතිරෝධයේ වැඩි වීම ඉතා ඉක්මණින් සිදුවේ.
එවැනි දිලීර නාශක සඳහා උදාහරණයක් වන්නේ ෆීනයිලමයිඩ්, වඩාත් සුලභ දිලීර නාශකයක් වන මෙටලැක්සයිල් ය. එයට ප්රතිරෝධයේ විකෘති සිදුවන්නේ ඉහළ සංඛ්යාතයකින් වන අතර විකෘති වල ප්රතිරෝධයේ තරම ඉතා ඉහළය - එය සංවේදී වික්රියාව දහසක් හෝ ඊට වැඩි සාධකයකින් ඉක්මවා යයි (Derevyagina et al., 1993). පද්ධතිමය දිලීර නාශකයකින් මිය යා හැකි පසුබිමට සාපේක්ෂව ප්රතිරෝධී විකෘති වල වර්ධන වේගය හා ආක්රමණශීලී බව අඩු වුවද, ප්රතිරෝධී ජනගහනයේ සංඛ්යාව වේගයෙන් වර්ධනය වන අතර එහි ආක්රමණශීලීත්වය සමාන්තරව වැඩි වේ. එබැවින්, දිලීර නාශක භාවිතා කිරීමෙන් වසර ගණනාවකට පසු, ප්රතිරෝධී වික්රියා වල ආක්රමණශීලී බව සංවේදී අයගේ ආක්රමණශීලීත්වයට සමාන වනවා පමණක් නොව, එය ඉක්මවා යා හැකිය (ඩෙරෙවියාජිනා, ඩයකොව්, 1992).
ලිංගික නැවත එක්වීම කෙරෙහි බලපෑම
පී. පී. පරසිටිකා හි, ක්ලෝරෝනෙබ් සහ මෙටලැක්සයිල් ක්රියාකාරිත්වය යටතේ එවැනි පරිවර්තනයක් අත්හදා බැලීමෙන් ඔප්පු විය (කෝ, 2). මෙටලාක්සයිල් අඩු සාන්ද්රණයක් සහිත මාධ්යයක තනි ඡේදයක්, පී 1994 ආසාදිතයින්ගේ වික්රියා වලින් සමජාතීය හුදකලා බිහිවීමට හේතු විය. මෙටලැක්සයිල් වලට සංවේදී සංවේදී සංවේදක A1 (සැවෙන්කෝවා සහ චෙරෙප්නිකෝවා-අනිකිනා, 2002). මෙටලැක්සයිල් වැඩි සාන්ද්රණයක් සහිත මාධ්යවල පසුකාලීන ඡේද වලදී, A2 යුගල වර්ගයේ එක් හුදකලාවක්වත් අනාවරණය නොවීය, කෙසේ වෙතත්, බොහෝ හුදකලා, A2 හුදකලා සමඟ හරස් වූ විට, ඕස්පෝර් වෙනුවට, කැත මයිසිලියම් සමුච්චය ඇති වූ අතර වඳ විය. මෙටලාක්සයිල් සාන්ද්රණය ඉහළ මට්ටමක පවතින මාධ්යයන්හි A2 සංසර්ගයේ වර්ගය ඇති ප්රතිරෝධී වික්රියා වල ඡේද අපට සංසර්ගයේ වර්ගයෙහි වෙනස්කම් තුනක් හඳුනා ගැනීමට ඉඩ දී ඇත: 1) A1 සහ A2 හුදකලා සමඟ තරණය කරන විට සම්පූර්ණ වන්ධ්යතාව; 2) සමජාතීයතාව (ඒකවර්ණ සංස්කෘතියේ ඕස්පෝර් සෑදීම); 3) A2 සංසර්ගයේ වර්ගය A1 බවට පරිවර්තනය කිරීම. මේ අනුව, මෙටලැක්සයිල් මගින් පී.
ශාකමය නැවත එකතු කිරීම කෙරෙහි බලපෑම්
ප්රතිජීවක ප්රතිරෝධය සඳහා වූ සමහර ජාන මගින් හයිෆල් හීටරොකරියෝටයිටේෂන් සහ න්යෂ්ටික ඩිප්ලොයිඩකරණයේ සංඛ්යාතය වැඩි කරන ලදි (පොඩිනොක් සහ ඩයකොව්, 1981). කලින් සඳහන් කළ පරිදි, පී. ආසාදිතයින්ගේ විවිධ විලයන විලයනයේදී හයිෆේ හි විෂමජාතීයකරණය සිදුවන්නේ මෙම දිලීරයේ ශාකමය නොගැලපීමේ සංසිද්ධිය හේතුවෙනි. කෙසේ වෙතත්, සමහර ප්රතිජීවක to ෂධවලට ප්රතිරෝධය දැක්වීමේ ජාන අතුරු ආබාධ ඇති කළ හැකිය. මෙම දේපල 1S-1 විකෘති ස්ට්රෙප්ටොමයිසින් ප්රතිරෝධක ජානය සතු විය. ෆයිටොෆ්තෝරා හි ක්ෂේත්ර ජනගහනයේ එවැනි විකෘති තිබීම වික්රියා අතර ජාන ප්රවාහය වැඩි කළ හැකි අතර සමස්ත ජනගහනය නව ප්රභේද හෝ දිලීර නාශක වලට අනුවර්තනය වීම වේගවත් කරයි.
සමහර දිලීර නාශක සහ ප්රතිජීවක මගින් මයිටොටික් නැවත එක්වීමේ වාර ගණනට බලපෑම් කළ හැකි අතර එමඟින් ජනගහනයේ ප්රවේණික සංඛ්යාත වෙනස් කළ හැකිය. බහුලව භාවිතා වන දිලීර නාශක බෙනොමයිල්, සයිටොස්කෙලිටන්වල ක්ෂුද්ර ටියුබල් නිපදවන ප්රෝටීනයක් වන බීටා-ටුබුලින් සමඟ බැඳී ඇති අතර එමඟින් මයිටොසිස් වල ඇනෆේස් තුළ වර්ණදේහ වෙන් කිරීමේ ක්රියාවලියට බාධා ඇති කරයි, මයිටොටික් නැවත එක්වීමේ වාර ගණන වැඩි කරයි (හස්ටි, 1970).
එල්ම් වල ලන්දේසි රෝගයට ප්රතිකාර කිරීම සඳහා භාවිතා කරන පැරා-ෆ්ලෝරෝෆෙනයිලලනීන් නම් දිලීර නාශකයට සමාන දේපලක් ඇත. පැරා-ෆ්ලෝරෝෆෙනයිලලනීන් විෂමජාතීය ඩිප්ලොයිඩ් පී.
පී. ආසාදිතයන්ගේ ජීවන චක්රයේ ජනගහනයේ ප්රවේණික සංයුතියේ චක්රීය වෙනස්කම්
සෞම්ය කලාපයේ පී. ආසාදිතයන්ගේ සම්භාව්ය සංවර්ධන චක්රය අදියර 4 කින් සමන්විත වේ.
1) කෙටි පරම්පරාවන් සමඟ ජනගහනයේ on ාතීය වර්ධනයේ අවධිය (බහු අවයවික අවධිය). මෙම අදියර සාමාන්යයෙන් ජූලි මාසයේ ආරම්භ වන අතර මාස 1,5-2 දක්වා පවතී.
2) බලපෑමට ලක් නොවූ පටකවල අනුපාතය තියුනු ලෙස අඩුවීම හෝ අහිතකර කාලගුණික තත්ත්වයන් හේතුවෙන් ජනගහනයේ වර්ධනය නැවැත්වීමේ අවධිය. අස්වැන්න නෙළීමට පෙර කොළ ඉවත් කිරීම සිදුකරන ගොවිපලවල මෙම අදියර වාර්ෂික චක්රයෙන් බැහැර වේ.
3) අල වල ශීත of තුවේ අවධිය, අල වල අහම්බෙන් ආසාදනය වීම නිසා ජනගහනයේ ප්රමාණය සැලකිය යුතු ලෙස අඩුවීම, ඒවා තුළ මන්දගාමී ආසාදන ඇතිවීම, අල නැවත ආසාදනය නොවීම, සාමාන්ය ගබඩා තත්වයන් යටතේ බලපෑමට ලක් වූ බීජ අල කුණුවීම හා ඉවත් කිරීම.
4) පසෙහි හා බීජ පැලවල මන්දගාමී සංවර්ධනයේ අවධිය (මොනොසයික්ලික් අවධිය), එමඟින් උත්පාදනය කිරීමේ කාලය මාසයක් හෝ ඊට වැඩි විය හැකිය (මැයි අග - ජූලි මුල). සාමාන්යයෙන් මෙම අවස්ථාවේදී, විශේෂ නිරීක්ෂණ සහිතව වුවද, රෝගී කොළ හඳුනා ගැනීමට අපහසු වේ.
On ාතීය ජනගහන වර්ධනයේ අවධිය (බහු අවයවික අවධිය)
බොහෝ නිරීක්ෂණ (Pshedetskaya, Kozubova, 1969; Borisenok, 1969; Osh, 1969; Dyakov, Suprun, 1984; Rybakova, Dyakov, 1990) එපිෆයිටෝටි ආරම්භයේ දී අඩු වෛරස් හා තරමක් ආක්රමණශීලී ක්ලෝන ප්රමුඛ වන අතර ඒවා පසුව වඩාත් වෛරස් හා ආක්රමණශීලී ඒවා මගින් ප්රතිස්ථාපනය වේ. ජනගහනයේ ආක්රමණශීලීත්වයේ වර්ධන වේගය ඉහළ අගයක් ගන්නා අතර ධාරක ශාකයේ විවිධත්වය අඩු වේ.
ජනගහනය වර්ධනය වන විට, වාණිජ ප්රභේද (R1-R4) සහ තෝරාගත් මධ්යස්ථ (R5-R11) සඳහා හඳුන්වා දී ඇති තෝරාගත් වැදගත් ජාන දෙකේම සාන්ද්රණය වැඩි වේ. ඉතින්, 1993 දී මොස්කව් අසල ජනගහනය තුළ, සාමාන්ය වෛරසය ජූලි අග සිට අගෝස්තු මැද භාගය දක්වා 8,2 සිට 9,4 දක්වා ඉහළ ගොස් ඇති අතර, තෝරාගත් උදාසීන වෛරස් ජාන R5 (වෛරස් ක්ලෝන වලින් 31 සිට 86% දක්වා) සඳහා විශාලතම වැඩි වීමක් දක්නට ලැබුණි (ස්මිර්නොව්, 1996 ).
ජනගහනයේ වර්ධන වේගය අඩුවීමත් සමඟ ජනගහනයේ පරපෝෂිත ක්රියාකාරකම් අඩුවීම සිදුවේ. එමනිසා, අවපාත වර්ෂවලදී, මුළු වර්ග ගණන සහ අධික වෛරස් වර්ගවල අනුපාතය එපිෆයිටොටික් වලට වඩා අඩුය (බොරිසෙනොක්, 1969). එපිෆයිටෝටික් කාලගුණයේ උච්චතම අවස්ථාව වන විට අංගමාරය හා අර්තාපල් ආසාදනය අඩු වුවහොත් අධික වෛරස් හා ආක්රමණශීලී ක්ලෝනවල සාන්ද්රණයද අඩු වේ (රයිබකෝවා සහ වෙනත්., 1987).
ජනගහනයේ වෛරසයට හා ආක්රමණශීලීභාවයට බලපාන ජානවල සංඛ්යාතවල වැඩිවීම මිශ්ර ජනගහනයේ වඩාත් වෛරස් හා ආක්රමණශීලී ක්ලෝන තෝරා ගැනීම නිසා විය හැකිය. තෝරා ගැනීම නිරූපණය කිරීම සඳහා, උදාසීන විකෘති විශ්ලේෂණය කිරීමේ ක්රමවේදයක් සකස් කරන ලද අතර එය යීස්ට් (ඇඩම්ස් සහ වෙනත්, 1985) සහ ෆුසාරියම් ග්රාමිනාරම් (වයිබේ සහ වෙනත්, 1995) වල රසායනික ද්රව්යවල සාර්ථකව භාවිතා කරන ලදී.
පී. ආසාදිතයින්ගේ ක්ෂේත්ර ජනගහනයේ බ්ලාස්ටික්ඩින් එස් වලට ප්රතිරෝධී වන විකෘති වල සංඛ්යාතය ජනගහනයේ ආක්රමණශීලීත්වයේ වර්ධනයට සමාන්තරව අඩු වූ අතර එය ජනගහන වර්ධන ක්රියාවලියේ ප්රමුඛ ක්ලෝනවල වෙනසක් පෙන්නුම් කරයි (රයිබකෝවා සහ වෙනත්., 1987).
අල වල ශීත අවධිය
අර්තාපල් අල වල ශීත During තුවේ දී පී. ඉන්ෆෙස්ටාන්ස් වික්රියා වල වෛරසය හා ආක්රමණශීලී බව අඩු වන අතර වෛරසයේ අඩුවීම ආක්රමණශීලීත්වයට වඩා සෙමින් සිදු වේ (රයිබකෝවා සහ ඩයකොව්, 1990). පෙනෙන විදිහට, ජනගහනයේ සී growth ්ර වර්ධනයට (r- තේරීම) හිතකර තත්වයන් යටතේ, “අතිරේක” වෛරස් ජාන සහ ඉහළ ආක්රමණශීලී බව ප්රයෝජනවත් වේ, එබැවින් එපිෆයිටොටික් සංවර්ධනය වඩාත් වෛරස් හා ආක්රමණශීලී ක්ලෝන තෝරා ගැනීම සමඟ සිදු වේ. පරිසරයේ සන්තෘප්තියේ තත්වයන් යටතේ, ප්රජනන වේගය නොව, අහිතකර තත්වයන් තුළ (K- තේරීම) පැවැත්ම වැදගත් කාර්යභාරයක් ඉටු කරයි, වෛරස් හා ආක්රමණශීලීත්වයේ “අතිරේක” ජාන යෝග්යතාවය අඩු කරයි, සහ මෙම ජාන සමඟ ක්ලෝන මුලින්ම මියයනු ඇත, එම නිසා සාමාන්ය ආක්රමණශීලී බව සහ ජනගහනයේ වෛරසය පහත වැටෙමින් තිබේ.
පසෙහි වෘක්ෂලතා අවධිය
මෙම අවධිය ජීවන චක්රයේ වඩාත්ම අද්භූත ය (ඇන්ඩ්රීවන්, 1995). එහි පැවැත්ම තනිකරම සමපේක්ෂන ලෙස උපකල්පනය කරන ලදි - දීර් period කාලයක් තිස්සේ (සමහර විට මාසයකට වඩා වැඩි කාලයක්) රෝග කාරකයට කුමක් සිදුවේද යන්න පිළිබඳ තොරතුරු නොමැතිකම හේතුවෙන් - අර්තාපල් බීජ පැල ඉස්මතු වීමේ සිට රෝගයේ පළමු ස්ථානවල පෙනුම දක්වා. නිරීක්ෂණ හා අත්හදා බැලීම් මත පදනම්ව, මෙම ජීවිත කාලය තුළ දිලීරයේ හැසිරීම ප්රතිනිර්මාණය කරන ලදි (හර්ස්ට් ඇන්ඩ් ස්ටෙඩ්මන්, 1960; බොගුස්ලාව්ස්කායා, ෆිලිපොව්, 1976).
පසෙහි ආසාදිත අල මත දිලීරයේ ස්පෝරුලේෂණය ඇතිවිය හැකිය. එහි ප්රති sp ලයක් ලෙස බීජාණු හයිෆේ සමඟ ප්රරෝහණය වන අතර එමඟින් පසෙහි දිගු කාලයක් වෘක්ෂලතාදිය කළ හැකිය. ප්රාථමික (බීජ අල මත පිහිටුවා ඇත) සහ ද්විතියික (පසෙහි ඇති ක්ෂුද්ර ජීවී) බීජාණු කේශනාලිකා ධාරා මගින් පාංශු මතුපිටට නැඟී ඇතත් අර්තාපල් ආසාදනය කිරීමේ හැකියාව ලබා ගන්නේ එහි පහළ කොළ බැස පාංශු මතුපිටට සම්බන්ධ වීමෙන් පසුව පමණි. එවැනි කොළ (එනම්, රෝගයේ පළමු ලප ඔවුන් මත දක්නට ලැබේ) ක්ෂණිකව ඇති නොවේ, නමුත් අර්තාපල් මුදුන් දිගුකාලීනව වර්ධනය වීමෙන් හා වර්ධනය වීමෙන් පසුව.
මේ අනුව, පී. ඉන්ෆෙස්ටන්ගේ ජීවන චක්රයේ දී, සප්රොට්රොෆික් වෘක්ෂලතා අවධිය ද පැවතිය හැකිය. ජීවන චක්රයේ පරපෝෂිත අවධියේදී ආක්රමණශීලී බව යෝග්යතාවයේ වැදගත්ම අංගය නම්, සැප්රොට්රොෆික් අවධියේදී තෝරා ගැනීම පරපෝෂිත ගුණාංග අඩු කිරීම අරමුණු කර ගෙන ඇත, සමහර ෆයිටොපාතොජනික් දිලීර සඳහා පර්යේෂණාත්මකව පෙන්වා ඇති පරිදි (කාර්සන්, 1993 බලන්න). එමනිසා, චක්රයේ මෙම අදියරේදී ආක්රමණශීලී ගුණාංග වඩාත් තීව්ර ලෙස අහිමි විය යුතුය. නමුත් ඉහත උපකල්පන සනාථ කිරීම සඳහා මෙතෙක් direct ජු අත්හදා බැලීම් කර නොමැත.
සෘතුමය වෙනස්කම් පී. ඉන්ෆෙස්ටන්ගේ ව්යාධිජනක ගුණාංගවලට පමණක් නොව, බහුඅවයවික අවධියේදී (එපිෆයිටෝටි අවධියේදී) වර්ධනය වන දිලීර නාශක වලට ඇති ප්රතිරෝධයට ද බලපාන අතර ශීත storage තුවේ ගබඩා කිරීමේදී අඩු වේ (ඩෙරෙවියාජිනා සහ වෙනත්, 1991; කඩිෂ් සහ කොහෙන්, 1992). බලපෑමට ලක් වූ අල සිටුවීම සහ ක්ෂේත්රයේ රෝගයේ පළමු ලප වල පෙනුම අතර මෙටලාක්සයිල් වලට ප්රතිරෝධයේ විශේෂයෙන් තීව්ර අඩුවීමක් නිරීක්ෂණය විය.
අභ්යන්තර විශේෂීකරණය සහ එහි පරිණාමය
පී. ආසාදිතයින් වාණිජමය වශයෙන් වැදගත් බෝග දෙකක් වන අර්තාපල් සහ තක්කාලි වල වසංගත ඇති කරයි. අර්තාපල් පිළිබඳ එපිෆයිටෝටිස් ආරම්භ වූයේ දිලීර නව ප්රදේශවලට ඇතුළු වූ විගස ය. තක්කාලි පරාජය වීම අර්තාපල් මත ආසාදනය වූ විගසම සටහන් වූ නමුත් තක්කාලි මත එපිෆයිටෝටිස් සටහන් වූයේ වසර සියයකට පසුවය - XNUMX වන සියවසේ මැද භාගයේදී. ඇමරිකාවේ තක්කාලි පරාජය කිරීම ගැන හැලෙග්ලි සහ නීඩර්හෝසර් ලියන දේ මෙන්න
(1962): “100 දරුණු එපිෆයිටෝටියෙන් වසර 1845 කට පමණ පසු, තක්කාලි වලට ප්රතිරෝධී ප්රභේද ලබා ගැනීමට උත්සාහයන් ස්වල්පයක් හෝ පාහේ සිදු නොවීය. 1848 තරම් early ත කාලයකදී තක්කාලි මත ප්රමාද වූ අංගමාරය වාර්තා වුවද, 1946 දී රෝගය ප්රබල ලෙස පැතිර යන තුරුම මෙම ශාකය පිළිබඳ අභිජනනය කරන්නන්ගේ දැඩි අවධානයට ලක් නොවීය. රුසියාවේ භූමියේ තක්කාලි අංගමාරය 60 වන සියවසේදී ලියාපදිංචි විය. “දීර් disease කාලයක් තිස්සේ පර්යේෂකයන් මෙම රෝගය කෙරෙහි අවධානය යොමු නොකළේ එය සැලකිය යුතු ආර්ථික හානියක් සිදු නොවූ බැවිනි. නමුත් 70 සහ 1979 දශකවල. සෝවියට් සමූහාණ්ඩුවේ, ප්රධාන වශයෙන් පහළ වොල්ගා කලාපයේ, යුක්රේනයේ, උතුරු කොකේසස්, මෝල්ඩෝවාහි ... XX ශතවර්ෂයේ තක්කාලි පිපිරීමේ එපිෆයිටෝස් දක්නට ලැබේ ... ”(බාලෂෝවා, XNUMX).
එතැන් පටන් තක්කාලි අංගමාරය අංගමාරය නිසා වාර්ෂික හා කාර්මික හා ගෘහ වගාව පුරා පැතිරී ඇති අතර මෙම බෝගයට විශාල ආර්ථික හානියක් සිදු වේ. සිදුවුයේ කුමක් ද? අර්තාපල් මත පරපෝෂිතයාගේ පළමු පෙනුම සහ මෙම බෝගයේ එපිෆයිටොටික් තුවාල එකවරම පාහේ සිදු වූයේ ඇයි? තක්කාලි මත එපිෆයිටෝටික් පෙනෙන්නට සියවසක් ගත වූයේ ඇයි? මෙම වෙනස්කම් දකුණු ඇමරිකානු ආසාදන ප්රභවයකට වඩා මෙක්සිකානු ජාතිකයෙකුට සහාය වේ. සොලනම් කුලයට අයත් මෙක්සිකානු අල දරණ විශේෂයේ පරපෝෂිතයෙකු ලෙස ෆයිටොෆ්තෝරා ආසාදිත විශේෂය සෑදී ඇත්නම්, මෙක්සිකානු විශේෂයට සමාන වර්ගයට අයත් අර්තාපල් වගා කිරීම මෙතරම් ප්රබල ලෙස බලපා ඇත්තේ මන්දැයි තේරුම් ගත හැකි නමුත් පරපෝෂිතයා සමඟ සහජීවනය නොමැති වීම නිසා නිශ්චිත හා නිශ්චිත ප්රතිරෝධයේ යාන්ත්රණ වර්ධනය නොවීය.
තක්කාලි කුලයට අයත් වෙනත් කොටසකට අයත් වන අතර, එහි හුවමාරුවේ වර්ගය ටියුබෙරස් විශේෂයන්ගෙන් සැලකිය යුතු වෙනස්කම් ඇත, එබැවින් තක්කාලි පී. ආසාදිතයින්ගේ ආහාර විශේෂීකරණයට පිටින් නොතිබුණද, එහි පරාජයේ තීව්රතාවය බරපතල ආර්ථික පාඩු සඳහා ප්රමාණවත් නොවීය.
තක්කාලි මත එපිෆයිටෝටිස් මතුවීමට හේතුව පරපෝෂිතයාගේ බරපතල ජානමය වෙනස්වීම් නිසා පරපෝෂිත වූ විට එහි අනුවර්තනය වීමේ හැකියාව (ව්යාධිජනකතාව) වැඩි විය. තක්කාලි පරපෝෂිත කිරීම සඳහා විශේෂිත වූ නව ස්වරූපය එම්. ගාලෙග්ලි විසින් විස්තර කරන ලද T1 තරඟය බව අපි විශ්වාස කරමු. එය චෙරි තක්කාලි වර්ග වලට (රතු චෙරි, ඔටාවා) බලපායි. පෙනෙන විදිහට, විකෘතියක් (හෝ විකෘති මාලාවක්) T0 තරඟය T1952 තරඟය බවට හරවා තක්කාලි පරාජයට බෙහෙවින් අනුවර්තනය වූ ක්ලෝන වල පෙනුමට හේතු විය. බොහෝ විට සිදු වන පරිදි, එක් ධාරකයකුට ව්යාධිජනකතාවයේ වැඩි වීමක් සමඟ එය තවත් එකක් දක්වා අඩුවීමත් සමඟ, එනම් ආරම්භක, තවමත් සම්පූර්ණ නොවූ විශේෂ විශේෂත්වයක් ඇති විය - අර්තාපල් (රේස් ටී 0) සහ තක්කාලි (රේස් ටී 1).
මෙම උපකල්පනය සඳහා සාක්ෂි මොනවාද?
- අර්තාපල් සහ තක්කාලි මත ඇතිවීම. තක්කාලි කොළ මත, ටී 1 තරඟය ප්රමුඛ වන අතර අර්තාපල් කොළ මත එය දුර්ලභ වේ. එස්.එෆ්.බගිරෝවා සහ ටී. 1991-1992 දී මොස්කව් කලාපයේ ඔරෙෂොන්කෝවා (ප්රකාශයට පත් නොකල), අර්තාපල් වගාවන්හි ටී 1 තරඟය 0% ක් වූ අතර තක්කාලි වගාවේදී - 100%; 1993-1995 දී - පිළිවෙලින් 33% සහ 90%; 2001 දී - 0% සහ 67%. සමාන දත්ත ඊශ්රායලයෙන් ලබා ගන්නා ලදි (කොහෙන්, 2002). T1 තරඟයේ හුදකලා හා T0 සහ T1 හුදකලා මිශ්රණයක් සහිත අර්තාපල් අල ආසාදනය පිළිබඳ අත්හදා බැලීම්වලින් පෙනී ගියේ T1 තරඟයේ හුදකලා බීජ අල වල දුර්වල ලෙස ආරක්ෂා වී ඇති බවත් ඒවා T0 තරඟයේ හුදකලා මගින් ප්රතිස්ථාපනය කරන බවත්ය (Dyakov et al., 1975; Rybakova, 1988).
2) තක්කාලි වගාවේ T1 තරඟයේ ගතිකතාව. තක්කාලි කොළ වල මූලික ආසාදනය T0 තරඟයේ හුදකලා කිරීම් මගින් සිදු කරනු ලබන අතර, කොළ මත ඇති වූ පළමු ලප වල ආසාදන විශ්ලේෂණය කිරීමේදී ආධිපත්යය දරයි. පරපෝෂිත සංක්රමණයේ පොදුවේ පිළිගත් යෝජනා ක්රමය මෙය සනාථ කරයි: අර්තාපල් වලින් ආසාදනය වීමේ ප්රධාන ස්කන්ධය සෑදී ඇත්තේ T0 තරඟයෙනි, කෙසේ වෙතත්, අර්තාපල් වල සංරක්ෂණය කර ඇති T1 ක්ලෝන කුඩා සංඛ්යාවක්, තක්කාලි මත එක් වරක් T0 තරඟය විස්ථාපනය කර එපිෆයිටොටික් කාලපරිච්ඡේදය අවසානයේ එකතු වේ. T1 තරඟය සමඟ තක්කාලි කොළ ආසාදනය කිරීමේ විකල්ප ප්රභවයක් අර්තාපල් අල සහ කොළ තරම් බලවත් නොව නියත බව ද පැවසිය හැකිය. එමනිසා, මෙම ප්රභවය තක්කාලි ආසාදනය කරන ජනගහනයේ ජාන ව්යුහයට දුර්වල බලපෑමක් ඇති කරයි, නමුත් පසුව T1 තරඟයේ සමුච්චය තීරණය කරයි (රයිබකෝවා, 1988; ඩයකොව් සහ වෙනත්., 1994).
3) අර්තාපල් සහ තක්කාලි සඳහා ආක්රමණශීලී බව. T0 සහ T1 වර්ගවල හුදකලා සහිත තක්කාලි සහ අර්තාපල් කොළ කෘතිමව ආසාදනය කිරීමෙන් පෙන්නුම් කළේ කලින් තිබූ ඒවා තක්කාලි වලට වඩා අර්තාපල් සඳහා වඩා ආක්රමණශීලී වන අතර දෙවැන්න අර්තාපල් වලට වඩා තක්කාලි සඳහා වඩාත් ආක්රමණශීලී බවයි. හරිතාගාරයක කොළ (ඩයකොව් සහ වෙනත්, 1975) සහ ක්ෂේත්ර බිම් කැබලි වල (ලෙබර්ටන් සහ වෙනත්, 1999) මිශ්ර ජනගහනයකින් “ස්වකීය නොවන” ජාතියක හුදකලා විස්ථාපනය කිරීමේදී මෙම වෙනස්කම් දක්නට ලැබේ; අවම බෝවන බර, ප්රමාද කාලය, බෝවන ස්ථානවල ප්රමාණය සහ බීජාණු නිෂ්පාදනයේ වෙනස්කම් (රයිබකෝවා, 1988; ඩයකොව් සහ වෙනත්, 1994; ලෙගාර්ඩ් සහ වෙනත්, 1995; ෆෝබ්ස් සහ වෙනත්, 1997; ඔයාර්සුන් සහ වෙනත්, 1998; ලෙබර්ටන් සහ වෙනත්. අල්., 1999; වේගා-සැන්චෙස් සහ වෙනත්, 2000; නැපෝවා, ගිසි, 2002; සුසුනා සහ වෙනත්., 2004).
ප්රතිරෝධී ජාන නොමැති තක්කාලි වගාවන්ට ටී 1 තරඟයේ හුදකලා වීමේ ආක්රමණශීලී බව කොතරම්ද යත්, මෙම හුදකලා ආසාදිත පටක නෙරපීමකින් තොරව පෝෂක මාධ්යයක් ලෙස කොළ මත බීජාණු කරයි (ඩයකොව් සහ වෙනත්, 1975; වේගා-සැන්චෙස් සහ වෙනත්, 2000).
4) අර්තාපල් සහ තක්කාලි සඳහා වෛරස්. T1 තරඟය චෙරි තක්කාලි ප්රභේදවලට Ph1 ප්රතිරෝධක ජානය සමඟ බලපාන අතර T0 තරඟයට මෙම ප්රභේද ආසාදනය කිරීමේ හැකියාවක් නැත, එනම්. පටු වෛරසයක් ඇත. අවකලනය සම්බන්ධයෙන්
අර්තාපල් වල R- ජාන ප්රතිලෝමව සම්බන්ධ වේ, එනම්. තක්කාලි කොළ වලින් හුදකලා වූ වික්රියා "අර්තාපල්" වික්රියා වලට වඩා අඩු වෛරස් වේ (වගුව 11).
5) උදාසීන සලකුණු. පී. ආසාදිතයින්ගේ ජනගහනයේ උදාසීන සලකුණු විශ්ලේෂණය අර්තාපල් සහ තක්කාලි මත පරපෝෂිත කිරීම ද බහු දිශානුගත අන්තර් විශේෂිත තේරීමට සාක්ෂි දරයි. පී. ෆ්ලොරිඩාවේ (ඇමරිකා එක්සත් ජනපදය), 1 සිට, එක්සත් ජනපද -1 ක්ලෝන අර්තාපල් මත ආධිපත්යය දැරීමට පටන් ගත්තේය (2004% ට වඩා වැඩි සිදුවීමක් සහිතව), සහ තක්කාලි මත US-1994 සහ US-90 ක්ලෝන කරන අතර, අර්තාපල් වලට වඩා තක්කාලි සඳහා හුදකලා වීම ආක්රමණශීලී වේ (වෙයින්ගාර්ට්නර් , ටොම්බොලාටෝ, 8). 11 සිට 17 දක්වා එක්සත් ජනපදයේ එකතු කරන ලද පී. ඉන්ෆෙස්ටාන් වික්රියා 2004 ක් සඳහා අර්තාපල් සහ තක්කාලි හුදකලා වල ප්රවේණික සංඛ්යාතවල (ඩීඑන්ඒ ඇඟිලි සලකුණු) සැලකිය යුතු වෙනස්කම් ඇති කරන ලදී (Deahl et al., 1200).
ඒඑෆ්එල්පී ක්රමය භාවිතා කරමින් 74-1996 දී අර්තාපල් සහ තක්කාලි කොළ වලින් එකතු කරන ලද වික්රියා 1997 ක් වෙන් කිරීමට හැකි විය. ප්රංශයේ සහ ස්විට්සර්ලන්තයේ කණ්ඩායම් 7 කින්. අර්තාපල් සහ තක්කාලි වික්රියා පැහැදිලිව වෙනස් නොවූ නමුත් "අර්තාපල්" වික්රියා "තක්කාලි" වලට වඩා ජානමය වශයෙන් වඩා විවිධාකාර විය. පළමුවැන්න පොකුරු හතෙහිම හමු වූ අතර, දෙවැන්න, හතරෙන් පමණක් වන අතර, එයින් පෙන්නුම් කරන්නේ දෙවැන්නෙහි වඩාත් විශේෂිත වූ ප්රවේණිකාවක් (Knapova and Gisi, 2002).
6) හුදකලා කිරීමේ යාන්ත්රණ. ධාරක ශාක විශේෂ දෙකක පරපෝෂිතයාගේ ජනගහනය ඔවුන්ගේ “සත්කාරක” දෙසට විශේෂීකරණය පටු වීමක් දක්වා විකාශනය වන්නේ නම්, අන්තර් ජනගහන ජාන හුවමාරුව වළක්වන විවිධ පූර්ව හා පශ්චාත්-යාන්ත්රික යාන්ත්රණ පැන නගී (ඩයිකොව් සහ ලෙකොම්ට්සෙවා, 1984).
දෙමාපියන්ගේ වික්රියා ප්රභවයේ දෙමුහුන්කරණයේ කාර්යක්ෂමතාවයට ඇති බලපෑම අධ්යයන කිහිපයක් විසින් විමර්ශනය කර ඇත. සොලනම් කුලයට අයත් විවිධ විශේෂයන්ගෙන් ඉක්වදෝරයේ (ඔලීවා සහ වෙනත්, 2002) තරණය කළ විට, වල් නයිට් ෂේඩ්ස් (ක්ලෝන රේඛාව ඊසී -2) වෙතින් ඒ 2 සංසර්ගයේ වර්ගය සහිත වික්රියා තක්කාලි (ඊසී රේඛාව) -3), සහ වඩාත් effectively ලදායී ලෙස අර්තාපල් වික්රියා (EC-1) සමඟ හරස් විය.
සියලුම දෙමුහුන් ව්යාධිජනක නොවන බව සොයා ගන්නා ලදී. කතුවරුන් විශ්වාස කරන්නේ දෙමුහුන්කරණයේ අඩු ප්රතිශතය සහ දෙමුහුන් වල ව්යාධිජනක බව අඩු කිරීම ජනගහනයේ ප්රජනන හුදකලා වීමේ පශ්චාත්-යාන්ත්රික යාන්ත්රණයන් නිසා බවයි.
Bagirova et al. (1998) හි අත්හදා බැලීම් වලදී T0 සහ T1 තරඟ වල ගුණාංග සමඟ අර්තාපල් සහ තක්කාලි වික්රියා විශාල ප්රමාණයක් තරණය කරන ලදී. තක්කාලි වලින් හුදකලා වූ T1xT1 වික්රියා වල වඩාත් සාරවත් කුරුස (අන්වීක්ෂීය ක්ෂේත්රයේ ඕස්පෝර් 36 ක්, ඕස්පෝර් ප්රරෝහණයෙන් 44% ක්), අවම effective ලදායී වූයේ විවිධ ධාරකයන්ගෙන් හුදකලා වූ T0xT1 රේස් වල කුරුස (සංවර්ධනය වෙමින් පවතින හා ප්රරෝහණය වූ ඕස්පෝර් අඩු සංඛ්යාවක්) ... අර්තාපල් වලින් හුදකලා වූ T0 තරඟයේ හුදකලා අතර හරස් වල කාර්යක්ෂමතාව අතරමැදි විය. T0 තරඟයේ ප්රධාන වික්රියා අර්තාපල් වලට බලපාන හෙයින්, ශීත of තුව සඳහා විශ්වාසදායක ප්රභවයක් ඇත - අර්තාපල් අල, එහි ප්රති result ලයක් ලෙස අර්තාපල් වලින් ජනගහනය සඳහා බෝවන ඒකක ශීත as තුව ලෙස ඕස්පෝර් වල වැදගත්කම අඩුය. අනුවර්තනය කරන ලද "තක්කාලි ස්වරූපය" තක්කාලි මත ඕස්පෝර් ස්වරූපයෙන් ශීත කළ හැකිය (පහත බලන්න) එබැවින් ලිංගික ක්රියාවලියේ ඉහළ tivity ලදායිතාවයක් රඳවා ගනී. ඉහළ සාරවත් බව හේතුවෙන් T1 තක්කාලි වල ප්රාථමික ආසාදන සඳහා ස්වාධීන විභවයක් ලබා ගනී. Knapova et al. (Knapova et al., 2002) ලබාගත් ප්රති results ල එකම ආකාරයකින් අර්ථ දැක්විය හැකිය. තක්කාලි වලින් වික්රියා සහිත අර්තාපල් වලින් හුදකලා වූ වික්රියා වල කුරුස වැඩිම ඕස්පෝර් සංඛ්යාව ලබා දී ඇත - වර්ග මීටරයට 13,8. මධ්යම (5-19 පැතිරීමකින්) සහ ඕස්පෝර්ස් ප්රරෝහණය කිරීමේ අතරමැදි ප්රතිශතයක් (6,3-0 පැතිරීම සමඟ 24). තක්කාලි වලින් හුදකලා වූ වික්රියා වල හරස්කඩ අඩුම ඕස්පෝර් ප්රතිශතය (7,6 4-12 පැතිරීමකින්) ලබා දී ඇති අතර ඒවායේ ප්රරෝහණයේ ඉහළම ප්රතිශතය (10,8). අර්තාපල් වලින් හුදකලා වූ වික්රියා අතර ඇති කුරුස අතරමැදි ඕස්පෝර් සංඛ්යාවක් (8,6 ඉහළ දත්ත විසිරීමක් සහිත - 0-30) සහ ඕස්පෝර් ප්රරෝහණය වීමේ අවම ප්රතිශතය (2,7) ලබා දුන්නේය. මේ අනුව, අර්තාපල් වලින් ලැබෙන වික්රියා තක්කාලි වලට වඩා අඩු සාරවත් ය, නමුත් අන්තර් ජනගහන කුරුස අන්තර් ජනගහනයට වඩා නරක ප්රති results ල ලබා දුන්නේ නැත. බගිරෝවා සහ වෙනත් අය විසින් ඉහත දත්ත සමඟ ඇති වෙනස්කම් විය හැකිය. රුසියානු පර්යේෂකයන් විසිවන සියවසේ මුල් භාගයේ හුදකලා වූ වික්රියා සමඟ වැඩ කළ අතර ස්විට්සර්ලන්ත පර්යේෂකයන් - 90 දශකයේ අග භාගයේදී හුදකලා වූ වික්රියා සමඟ.
අඩු සාරවත්බව සඳහා පදනම වික්රියා වල විෂම විච්ඡේදනය විය හැකිය. මෙක්සිකානු ජනගහනය තුළ, ලිංගික ක්රියාවලිය සහ ඕස්පෝරස් දරුවන් සමඟ ප්රාථමික ආසාදනය නිතිපතා නම්, පී. ඉන්ෆෙස්ටන්ස් හි අධ්යයනය කරන ලද වික්රියා බොහොමයක් ඩිප්ලොයිඩ් වේ නම්, පැරණි ලෝකයේ රටවල් වල ප්ලොයිඩ් වල බහුමාපකය බහු අවයවිකතාව නිරීක්ෂණය කරනු ලැබේ (ඩයි, ට්රයි සහ ටෙට්රැප්ලොයිඩ් වික්රියා මෙන්ම විෂමජාතීය න්යෂ්ටීන් , සහ විවිධ වර්ගයේ සංසර්ග ඇති වික්රියා, එනම්. අන්යෝන්ය වශයෙන් සාරවත්, න්යෂ්ටික ප්ලොයිඩයෙන් වෙනස් වේ (තෙරියන් et al., 1989, 1990; විටේකර් සහ වෙනත්, 1992; රිච්, ඩැගට්, 1995). ඇන්ටරීඩියා සහ ඔගෝනියා වල න්යෂ්ටිවල විවිධත්වය අඩු සාරවත් බව සඳහා හේතුව විය හැකිය.
ඇනස්ටොමෝසස් අවධියේදී හයිෆේ අතර න්යෂ්ටික හුවමාරුව සම්බන්ධයෙන් ගත් කල, මෙය ශාකමය නොගැලපීම මගින් වළක්වනු ලැබේ, එමඟින් සමලිංගික ජනගහනය ජානමය වශයෙන් හුදකලා වූ ක්ලෝන වලට බෙදී යයි (පොයිඩිනොක් සහ ඩයකොව්, 1987; ගොර්බුනෝවා සහ වෙනත්, 1989;
7) ජනගහනයේ අභිසාරීතාව. ඉහත දත්ත වලින් පෙනී යන්නේ "අර්තාපල්" සහ "තක්කාලි" පී. ආක්රමණශීලී බව අඩු වුවද විවිධ ධාරකයන්ගේ පරස්පර ප්රති-ආසාදනය ද සිදුවිය හැකිය.
1993 දී යාබද අර්තාපල් හා තක්කාලි බිම් වලින් හුදකලා වූ ජනගහණ සලකුණු පිළිබඳ අධ්යයනයකින් හෙළි වූයේ තක්කාලි කොළ වලින් හුදකලා වූ හුදකලා වලින් හතරෙන් එකක් පමණ අසල්වැසි අර්තාපල් ක්ෂේත්රයකින් මාරු කර ඇති බවයි (ඩොල්ගෝවා සහ වෙනත්., 1997). න්යායාත්මකව ගත් කල, ධාරකයන් දෙදෙනෙකු මත ජනගහනය අපසරනය වීම වැඩි වන අතර විශේෂිත අභ්යන්තර ආකෘතීන් (f.sp. අර්තාපල් සහ f.sp. තක්කාලි) මතුවීමට හේතු වනු ඇතැයි උපකල්පනය කළ හැකිය. ; බගිරෝවා, ඩයකොව්, 1995) සහ තක්කාලි බීජ (රූබින් සහ වෙනත් අය, 1998). එහි ප්රති තක්කාලි වල අර්තාපල් අල වලින් ස්වාධීනව වසන්ත පුනර්ජනනීය ප්රභවයක් ඇත.
කෙසේ වෙතත්, සෑම දෙයක්ම වෙනස් ආකාරයකින් සිදු විය. ඕස්පෝර් සමඟ අධික ලෙස ක්රියා කිරීම පරපෝෂිතයාට එහි ජීවන චක්රයේ පටු අවධිය වළක්වා ගැනීමට ඉඩ සලසයි - පසෙහි වෘක්ෂලතාදියෙහි මොනොසයික්ලික් අවධිය, පරපෝෂිත ගුණ අඩු වන අතර ඒවා ගිම්හානයේදී බහු අවයවික අවධියේදී ක්රමයෙන් යථා තත්වයට පත් වේ.
වගුව 11. පී. ඉන්ෆෙස්ටාන්ස් වික්රියා වල අර්තාපල් අවකලනය සඳහා වෛරස් ජානවල සංඛ්යාත
රට | වසර | වික්රියා වල සාමාන්ය වෛරස් ජාන සංඛ්යාව | කතෘ | |
අර්තාපල් වලින් | තක්කාලි වලින් | |||
ප්රංශය | 1995 | 4.4 | 3.3 | ලෙබර්ටන් සහ වෙනත් අය, 1999 |
1996 | 4.8 | 3.6 | ලෙබර්ටන්, ඇන්ඩ්රීවන්, 1998 | |
ප්රංශය, ස්විට්සර්ලන්තය | 1996-97 | 6.8 | 2.9 | නැපෝවා, ගිසි, 2002 |
එක්සත් ජනපදය | 1989-94 | 5 | 4.8 | ගුඩ්වින් සහ වෙනත් අය, 1995 |
ඇමරිකා එක්සත් ජනපදය, ෂැප්. වොෂිංටන් | 1996 | 4.6 | 5 | ඩොරන්ස් සහ වෙනත්., 1999 |
1997 | 6.3 | 3.5 | " | |
ඉක්වදෝරය | 1993-95 | 7.1 | 1.3 | ඔයාර්සුන් සහ වෙනත් අය, 1998 |
ඊශ්රායෙල් | 1998 | 7 | 4.8 | කොහෙන්, 2002 |
1999 | 6 | 5.7 | " | |
2000 | 6.7 | 6.1 | " | |
රුසියාව, මොස්ක්. කලාපයේ | 1993 | 8.9 | 6.7 | ස්මිර්නොව්, 1996 |
රුසියාව, විවිධ කලාප | 1995 | 9.4 | 8 | කොස්ලොව්ස්කායා සහ තවත් අය. |
1997 | 9.2 | 9.2 | " | |
2000 | 8.7 | 4.8 | " |
ඕස්පෝර්ස් ප්රරෝහණය කරන ප්රාථමික සත්වෝද්යාන හා සත්වෝද්යානවල පරපෝෂිත ක්රියාකාරකම් ඉහළ මට්ටමක පවතී, විශේෂයෙන් ප්රතිවිරුද්ධ වර්ගයේ සංසර්ගය සහිත වික්රියා වල ෆෙරමෝන්වල බලපෑම යටතේ ඕස්පෝර්ස් අර්ධ වශයෙන් ජනනය වී තිබේ නම්. එබැවින්, ඕස්පෝර්ස් ආසාදිත බීජ වලින් වගා කරන තක්කාලි බීජ පැලවල ඇති ආසාදිත ද්රව්ය තක්කාලි සහ අර්තාපල් යන දෙකටම බෙහෙවින් ව්යාධිජනක වේ.
මෙම වෙනස්කම් වසංගත විද්යාත්මක දෘෂ්ටි කෝණයකින් පහත සඳහන් වැදගත් වෙනස්කම් වලින් ප්රකාශිත තවත් ජනගහන ප්රතිව්යුහගත කිරීමකට තුඩු දුන්නේය:
- ආසාදිත තක්කාලි බීජ පැල අර්තාපල් වල මූලික ආසාදනවල වැදගත් ප්රභවයක් බවට පත්ව ඇත (ෆිලිපොව්, ඉවාන්යුක්, පුද්ගලික පණිවිඩ).
- අර්තාපල් පිළිබඳ එපිෆයිටෝටිස් සාමාන්ය පරිදි මාසයකට පමණ පෙර ජුනි මස මුලදී නිරීක්ෂණය කිරීමට පටන් ගත්තේය.
- අර්තාපල් වගාවන්හිදී, ටී 1 තරඟයේ ප්රතිශතය වැඩි වූ අතර, එය මීට පෙර සැලකිය යුතු ප්රමාණයකින් සොයා ගන්නා ලදී (උලනෝවා සහ වෙනත්., 2003).
- තක්කාලි කොළ වලින් හුදකලා වූ වික්රියා වෛරස් ජානවල අර්තාපල් අවකලනය මත වෛරසයේ අර්තාපල් වික්රියා වලට වඩා වෙනස් වීම නතර කළ අතර තක්කාලි මත පමණක් නොව අර්තාපල් මතද ආක්රමණශීලී ලෙස "අර්තාපල්" වික්රියා ඉක්මවා යාමට පටන් ගත්තේය (ලැව්රෝවා සහ වෙනත්, 2003; උලනෝවා සහ වෙනත්. , 2003).
මේ අනුව, අපසරනය වෙනුවට, ජනගහනයේ අභිසාරීතාවයක් ඇති විය, ධාරක පැල දෙකක තනි ජනගහනයක් බිහිවීම, විශේෂ දෙකෙහිම ඉහළ වයිරස හා ආක්රමණශීලී බව.
නිගමනය
එබැවින්, වසර 150 කට වඩා වැඩි කාලයක් පී. ජීවන චක්රයේ එක් එක් අදියරයන් ජනගහනයේ ව්යුහයට බලපාන්නේ කෙසේද, ආක්රමණශීලීත්වයේ හා වෛරසයේ ඇලවූ විචල්යතාවයේ ජානමය යාන්ත්රණ මොනවාද, ස්වාභාවික ජනගහනයේ ප්රජනක හා ක්ලෝන ප්රජනන පද්ධතිවල අනුපාතය කුමක්ද, ශාකමය නොගැලපීම උරුම වන්නේ කෙසේද, මෙම භෝග වල ප්රාථමික ආසාදනය හා අර්තාපල් හා තක්කාලි වල භූමිකාව කුමක්ද? පරපෝෂිතයාගේ ජනගහන ව්යුහයට ඒවායේ බලපෑම කුමක්ද? පරපෝෂිතයාගේ ආක්රමණශීලී බව වෙනස් කිරීම සඳහා ජානමය යාන්ත්රණයන් හෝ නිශ්චිත අර්තාපල් ප්රතිරෝධයේ ඛාදනය වැනි වැදගත් ප්රායෝගික ගැටළු මේ වන තෙක් විසඳී නොමැත. ප්රමාද වූ අංගමාරය පිළිබඳ පර්යේෂණ ගැඹුරු කිරීම හා ව්යාප්ත වීමත් සමඟ පරපෝෂිතයා පර්යේෂකයන්ට නව අභියෝග මතු කරයි. කෙසේ වෙතත්, පර්යේෂණාත්මක හැකියාවන් වැඩිදියුණු කිරීම, ජාන සහ ප්රෝටීන හැසිරවීම සඳහා නව ක්රමෝපායික ප්රවේශයන් මතුවීම, මතු වන ප්රශ්නවලට සාර්ථක විසඳුමක් අපේක්ෂා කරයි.
ලිපිය "අර්තාපල් ආරක්ෂණ" (අංක 3, 2017) සඟරාවේ ප්රකාශයට පත් කරන ලදී.